8-900-374-94-44
[email protected]
Slide Image
Меню

Проходимость т 16: Самоходные шасси Т-16, 16МГ, СШ-2540

Содержание

Трактор Т-16 — необычное самоходное шасси передним грузовым отсеком

Более 30 лет, с 1961 по 1995 год, Харьковский завод тракторных самоходных шасси выпускал трактор Т-16. Его и в наши дни активно используют фермеры: применяют как экскаватор, погрузчик, бульдозер, для косьбы, окучивания картофеля и овощей, перевозки грузов и даже вспашки. В отличие от обычных сельскохозяйственных тракторов, на Т-16 двигатель и трансмиссия расположены сзади, а передняя часть представляет собой открытую трубчатую раму, предназначенную для установки навесных орудий. Эта конструкция позволяет трактористу со своего места хорошо видеть междурядья рабочие органы навесных орудий.

Компактность, хорошая проходимость, маневренность и простота конструкции привели к тому, что сегодня владельцы техники продолжают самостоятельно модернизировать эту машину. Например, крепят плуг, пропашной культиватор, сеялку, картофелекопалку. Умельцы устанавливают на Т-16 передний ведущий мост, механическую лебедку, проходимость трактора еще повышается.

Основой конструкции трактора Т-16 послужили самоходные шасси ДСШ-14, которые выпускали на Харьковском заводе тракторных самоходных шасси (Украина) с 1961 по 1967 год, здесь же стали производить и трактор. Таких машин было выпущено почти 600 тысяч. До сих пор сельские жители применяют Т-16 для заготовительных и приусадебных работ, и он пользуется большим спросом.

Технические подробности

Трактор оснащен дизельным двигателем внутреннего сгорания, с воспламенением от сжатия, марки Д21, четырехтактным, двухцилиндровым, мощностью 16 л. с., с 7-ступенчатой коробкой передач. На дизеле применен топливный насос распределительного типа НД-21/2 с неравномерным чередованием рабочих ходов (через 180° и 540°), что необходимо для двухцилиндровых двигателей с однорядным расположением цилиндров и с кривошипами коленчатого вала, расположенными под углом 180°.

На топливном насосе высокого давления установлены: топливоподкачивающий насос с ручным насосом и малогабаритный центробежный всережимный регулятор с корректором подачи топлива. Фильтрация топлива обеспечена фильтрами предварительной очистки пластинчатощелевого типа и тонкой очистки со сменными бумажными фильтрующими элементами. На дизеле использован воздухоочиститель с инерционным элементом и автоматическим удалением пыли (первая ступень) и с контактно-масляным элементом (вторая ступень).

Фильтрация масла производится полнопоточной реактивной масляной центрифугой. Охлаждение осуществляется воздухом, подаваемым осевым вентилятором. Пуск двигателя происходит с помощью электростартера мощностью 2,8 л. с., который питается от аккумуляторной батареи напряжением 12 В и емкостью 135 а. ч. Для облегчения пуска применены свечи накаливания СН-150.

Коробка передач трехвальная, с поперечно расположенными валами, но не имеет полного реверсирования передач. Обеспечивает семь передач переднего (из которых одна замедленная) и одну — заднего хода. Находится в общем картере трансмиссии. Изолированная от проникновения масла внутренняя полость корпуса трансмиссии является картером муфты сцепления, к которому консульно прикрепляется двигатель самоходного шасси.

Конструкция рамы ходовой части

Рама шасси Т-16 состоит из переднего и заднего брусьев и боковых труб, к которым снизу приварены планки с отверстиями. Вместе со специальными площадками при ходовой части трактора и отверстиями переднего бруса рамы планки используют для крепления навесных машин и орудий.

Внутри литой полости заднего бруса две перегородки. В их отверстия запрессованы втулки поперечного вала рулевого управления. Внутренняя полость заднего бруса используется и в качестве масляной емкости гидросистемы. К левой трубе рамы приварены кронштейны крепления гидрораспределителя и опоры аккумуляторных батарей. Передний брус имеет вилкообразный прилив для соединения с балансиром переднего моста.

Шасси трактора Т-16

Универсальное самоходное шасси является разновидностью колесного пропашного трактора. От обыкновенного трактора самоходное шасси отличается компоновкой: мотор компактно расположен позади кабины, а перед ней находится открытая рама и передний мост. Рама обычно двухбалочная, реже однобалочная. На нее крепится различное навесное сельскохозяйственное или специальное оборудование, в базовой комплектации — кузов-самосвал.

Благодаря тому что оборудование находится перед кабиной, оно хорошо видно и его работой легко управлять. Как правило, его можно быстро смонтировать и снять. Управление навесными орудиями производится с помощью гидравлической системы. Обычно значительная часть узлов и деталей самоходного шасси унифицирована с близким по характеристикам колесным универсально-пропашным трактором.

Фильтрация масла производится полнопоточной реактивной масляной центрифугой. Охлаждение осуществляется воздухом, подаваемым осевым вентилятором. Пуск двигателя происходит с помощью электростартера мощностью 2,8 л. с., который питается от аккумуляторной батареи напряжением 12 В и емкостью 135 а.ч.

Для облегчения пуска применены свечи накаливания СН-150. Коробка передач трехвальная, с поперечно расположенными валами, но не имеет полного реверсирования передач. Обеспечивает семь передач переднего (из которых одна замедленная) и одну — заднего хода. Находится в общем картере трансмиссии. Изолированная от проникновения масла внутренняя полость корпуса трансмиссии является картером муфты сцепления, к которому консульно прикрепляется двигатель самоходного шасси.

Возможности Т-16

Открытое, без кабины и навеса, рабочее место тракториста расположено сзади, впереди на раме — крепление для дополнительного оборудования. Благодаря нестандартной компоновке самоходное шасси Т-16 может работать с разнообразнейшими сельскохозяйственными приспособлениями и агрегатами: плугом, пропашным культиватором, сеялкой, картофелекопалкой, окучником, грузовой самосвальной платформой, погрузчиками различных типов, мотопилой, грейдерной лопатой, щеткой для чистки дорог (устанавливается под рамой), экскаватором, компрессорной станциеи, стогометателем, сенокосилкой, опрыскивателем и др. На самоходных шасси Т-16 крепят передний ведущий мост и устанавливают механическую лебедку, тем самым увеличивая проходимость машины.

Модернизированный вариант Т-16М

В 1967 году провели модернизацию самоходного шасси, которое получило дизельный двигатель воздушного охлаждения мощностью 25 л. с., новую коробку передач и обозначение Т-16М, на нем уже устанавливалась каркасная кабина.

На тракторе Т-16М применена двойная муфта сцепления с совмещенным управлением. Муфта сцепления самоходного шасси имеет особенность, в ней накладки ведомого диска главной муфты сцепления имеют большую площадь и больший радиус трения, чем накладки ведомого диска муфты привода ВОМ (вала отбора мощности). Поэтому муфта привода ВОМ обладает повышенными предохранительными функциями против воздействия динамических нагрузок.

Центральная передача трактора Т-16М состоит из ведущей цилиндрической шестерни, закрепленной на вторичном валу коробки передач, и ведомой шестерни, напрессованной на корпус дифференциала. Корпус дифференциала вращается в двух подшипниках, закрепленных в стаканах, установленных в боковых расточках корпуса трансмиссии. Дифференциал самоходного шасси Т-16М -закрытого типа. Блокировка производится зубчатой торцовой муфтой.

Конечная передача трактора представляет собой одноступенчатые передачи, смонтированные в двух отдельных литых картерах, которые посредством промежуточных рукавов тормозов соединяются с корпусом заднего моста. Основные детали этих конечных передач взаимозаменяемы, за исключением картера и его штампованного поддона.

Тормоза трактора простые, ленточные, установлены в рукавах полуосей дифференциала. Полурамный остов самоходного шасси Т-16М образован литым корпусом центральной сварной трубчатой полурамой. На самоходном шасси двигатель в сборе с муфтой сцепления крепится к корпусу главной передачи, а полурама остается открытой грузовой самосвальной платформы. За счет применения колес увеличенного типоразмера возросла грузоподъемность.

Усовершенствованная модель Т-16МГ

С 1986 года приступили к выпуску модернизированного самоходного шасси Т-16МГ, на котором установлена полноценная кабина и улучшенный дизельный двигатель Д-21 А1, мощность оставили прежнюю — 25 л. с. Улучшения коснулись многих узлов и механизмов, выросла надежность трактора. Серьезное преимущество этого колесного трактора — его универсальность при использовании на различных грунтах, так как колеса не наносят больших повреждений земляному покрытию сельскохозяйственных угодий, в отличие от металлических гусениц. В 1995 году выпуск трактора Т-16 был прекращен.

Модификации

Кроме базового Т-16М, завод производил его специализированные модификации: Т-16ММЧ — для работы на чайных плантациях, Т-16МТ — низкоклиренсный, для работы в теплицах, Т-16МГ — с грузовой самосвальной платформой. Шасси Т-16М и его модификации предприятие выпускало вплоть до начала 1990-х годов.

Универсальный и неприхотливый

Многие фермеры и сельские жители признают, что трактор Т-16 — самый универсальный и полезный из всех тракторов небольшой мощности. Неприхотливый в использовании, удобный в ремонте и весьма надежный, трактор Т-16 завоевал всенародное признание и ласковые прозвища — «шассик», «дашечка», «попрошайка», «шайтан», «официант».

Сначала машину использовали для работы в овощеводстве, опрыскивания деревьев, перевозки небольших грузов в труднопроходимых местах. Также его применяли в малых строительных бригадах, для перевозки камней, песка, древесины, лебедок, пилорам, сварочных аппаратов и т. д. Затем он завоевал популярность и в других сферах: его стали применять автодорожные, коммунальные предприятия и организации, фермеры и сельские жители (в индивидуальном хозяйстве).

Подпишись на наш Telegram-канал

Т-16/16МГ. Универсальный трактор «попрошайка»: mexanizm — LiveJournal

С момента прекращения  производства Т-16МГ  прошло уже более 20 лет, но до сих пор этот трактор  не редкость на просторах нашей страны, особенно – в сельской местности.   

Многие хоть раз видели  необычный трактор, как правило, с грузовой платформой, расположенной  спереди кабины. За эту особенность он получил народное название  «попрошайка». Вторым именем, данным народом было – «шассик».  

Изначально конструкция  Т-16 рассматривалась в качестве самоходного универсального шасси для  различных сельскохозяйственных агрегатов. Так как мощность была  небольшой, для пропашных работ он не годился, а вот для прополочных,  опрыскивателей, кормозаготовки, сельскохозяйственные самопогрузчики,  стогометания – вполне.  

Работал трактор не  только в селе, но и в городе, в основном в качестве техники дорожных и  коммунальных предприятий – уборка дороги нанесение разметки,  гидравлические подъемники и даже краны – манипуляторы встречались,  построенные на его основе.  

 Несмотря на  универсальность этого трактора, чаще всего он использовался как сельский  грузовик, с кузовом впереди и отличной проходимостью. Расстояние от  земли до самой нижней точки трактора составляет более полуметра. Такое  расстояние называется агротехническим просветом, по аналогии с клиренсом  у автомобиля.  Большим плюсом была еще и маневренность.  

 Грузоподъемность  невелика, 750 килограмм. Да и объемного много не погрузишь, кабина то  сзади, но другого подобного грузовика найти сложно.  

 Производство Т-16  началось в 1961 году в Харькове. Поначалу устанавливался двигатель  мощностью всего в 16 л.с. Это двухцилиндровый дизельный мотор,  четырёхтактный с воздушным охлаждением. У него есть интересная  особенность – предкамерное смесеобразование, в головке блока есть  вставки- предкамеры. Поршень тоже не ровный, в его донце сделано  углубление.  

 Коробка передач 7 –  ступенчатая механическая, тоже своеобразная – валы в ней расположены  поперек относительно продольной оси, а крутящий момент от двигателя  передается конической шестернёй. Вот как это выглядит на схеме. 

 Такая конструкция  позволила сделать трансмиссию очень компактной. Интервал скоростей – от  3.7 км/час до 19.5 км/час. Реверсная передача была всего одна. Так же  есть вал отбора мощности. 

Рулевое управление могло быть как механическим, так и гидравлическим, где передние колёса поворачивались гидроцилиндром.  

 Т-16 производился 6 лет,  с 1961 по 1967, затем появилась модификация Т-16М, с более мощным  мотором в 25 л/с, благодаря чему расширился диапазон скоростей – от 1.6  км/час (появился демультипликатор) до 23 км/час. На этой модификации  появилась и простенькая кабина- каркас. 

 С середины восьмидесятых  появилась обновленная версия Т-16МГ. Мотор усовершенствовали, хотя  мощность осталась прежней. Скорость выроста до 40 км/час, появилось три  вала отбора мощности, и более удобная, (если вообще это слово к ней  подходит), кабина.  Последние «попрошайки» покинули заводские ворота в  1995 году.  

коробка передач, шасси и фото

Трактор Т-16 – это результат усовершенствования «старой доброй» модели советского одноцилиндрового сельхозпомощника ДСШ-14 с установкой более мощного двухцилиндрового двигателя, навесной системы с гидравликой и шин низкого давления.

Является тракторным шасси, у которого двигатель расположен позади операторской кабины, а передняя часть рамы имеет крепления для установки всевозможного дополнительного оборудования. Это может быть как грузовая платформа, так и различные погрузчики, дорожные щётки, мотопилы и др.

Назначение трактора типа Т-16

Выпуск Т-16 был налажен Харьковским тракторным заводом с 60-х и вплоть до 95-го – 96-го года прошедшего века как специализированной машины — самоходного тракторного шасси. Также завод начал выпускать запчасти к своему детищу, которое позже не раз модифицировалось до современных фермерских тракторов и которые по старой памяти по-прежнему называют Т-16.

Изначально колёсное самоходное шасси Т-16 было создано для огородных и полевых работ – культивации, опрыскивания растений от вредителей и уборки урожая. Легкая машина с успехом справлялась со всеми этими работами. Однако сфера его применения была почти сразу же расширена до механизации рабочего труда во всех случаях, требующих мощности, вездеходности и маневренности:

  • Для возделывания почв – пахоты, боронования и т. п.;
  • Для транспортировки различных грузов на платформе либо в прицепе;
  • Как привод для циркулярного, лебёдочного, сварочного и другого оборудования;
  • В качестве экскаватора, самопогрузчика, сенокосилки и стогометателя при установке соответствующих комплектующих;

Несмотря на то, что выпуск Т-16 как такового давно прекращен, ввиду подобной универсальности он и сейчас используется фермерами, пчеловодами и другими сельхозжителями в личных подсобных хозяйствах.

Технические характеристики

Следующая таблица наглядно показывает основной блок технических характеристик тракторного шасси Т 16:

Параметр Ед.измерения Величина
ширина (по колее) мм 1550-2000
длина мм 3820
высота мм 2600
вес кг 1685
тяговый класс 0,6
мощность двигателя л. с. 16
максимально возможная скорость км/ч 17,6
расход горючего г/кВт*ч 272

 

Остановимся наиболее подробно на некоторых особенностях Т-16.

Устройство

Трактор Т-16 имеет ряд особенностей, отличающих его от других специализированных машин подобного типа:

  1. Главное внешнее отличие Т 16 – оригинальное расположение всего трансмиссионного механизма и самого двигателя позади от кабины оператора. Впереди же может размещаться навесное оборудование либо грузовая платформа. Такой дизайн машины дает возможность наиболее полного обзора и улучшение маневренности.
  2. КПП тракторов т-16 обеспечивает им 7 передач переднего хода и 1 — заднего.
  3. Колеса у Т-16 разной величины, с возможностью изменения ширины колеи для обеих пар колес и со смещением центра тяжести в задней оси. Их устройство позволяет расширить область применения трактора до детальной обработки сельхознасаждений (прополка междурядий и т. п.), а также улучшает его проходимость за счет поднятия качества сцепления с дорогой.
  4. Двигатель Т-16 состоит из следующих узлов:
    • Стартер;
    • газораспределяющая схема;
    • кривошипно-шатунный механизм;
    • смазочная и охлаждающая система;
  5. Трактор оснащен сухими ленточными тормозами с механическим приводом.
  6. Для установки оборудования предусмотрены специальные платформы и отверстия на трубчатой раме.
  7. Для эффективного управления оборудованием предусмотрена гидравлическая система с двумя силовыми цилиндрами.

 

Двигатель

Данное самоходное шасси оснащено дизельным двухцилиндровым двигателем марки Д-16 с 7-миступенчатой коробкой передач и несколькими валами отбора мощности (обычно основной и синхронный), номинальное значение которой достигает величины 13,4 кВт. Скорость вращения коленчатого вала – 1750 об/мин., а поршневой ход — 12 см. В данном случае силовая передача от двигателя к рабочим деталям машины (трансмиссия) используется механическая, с постоянно замкнутой системой сцепления и однодисковой прямозубо-шестерёнчатой коробкой передач. Такая система дает высокий КПД, надежность в работе и простоту эксплуатации.

ВНИМАНИЕ! Двигатель, используемый для Т-16 – воздушноохлаждаемый.

Преимуществом этого факта является возможность работы при низких температурах без риска замерзания охлаждающих жидкостей, а недостатком – необходимость частого промывания воздушных клапанов.

Стабильную работу спецмашины обеспечивают также:

  • Набор необходимого электрооборудования, включающий стартер, реле и аккумуляторную батарею с генератором;
  • Дополнительное оснащение системой гидравлики, включающей насос, распределитель, силовой цилиндр.

Навесное оборудование

Навесное оборудование – незаменимая часть производственных процессов, в которых принимает участие тракторное шасси. Благодаря ему функции и возможности машины могут быть расширены до максимума, делая ее универсальной.

Это могут быть:

  1. Плуги, сеялки и культиваторы;
  2. Обработчики картофеля – сажалки и копалки;
  3. Экскаваторное оборудование;
  4. Механизмы для заготовки сена (косилки и др. ).

С их помощью Т-16 сможет копать и перевозить землю, убирать снег и мусор, работать на стройплощадке, разрабатывать сельхозугодья и многое другое. Навесное оборудование обычно приобретается отдельно от трактора в зависимости от потребности – для коммунальных, строительных, транспортировочных либо сельскохозяйственных нужд.

Трактор т-16 с ковшом

Т 16 после модернизации

Т-16 как таковой производился всего несколько лет – с 1961-го по 1967-ой год. Самоходные шасси последующих лет выпуска – это его модификации, получившие более совершенные элементы устройства, наиболее мощные новые двигатели и различные другие нововведения.

т 16 м

Т-16м является самой первой моделью, созданной на базе Т-16. На этой машине был установлен двигатель с большей мощностью – 25 л.с., позволяющий увеличить максимальную скорость передвижения до 23,2 км/ч. При этом минимальная скорость, получаемая через ходоуменьшитель, стала возможна до 1,6 км/ч, что позволило использовать трактор в абсолютно любых сельскохозяйственных и дорожных работах.

Фото трактора т-16 м


После модернизации общая масса трактора увеличилась до 1810 кг, а также он приобрел каркасную кабину с дверьми и тентом.

т 16 мг

Т-16мг продолжил модельную линейку Т-16 с 1986-го года. Его двигатель, как и у Т-16м, поддерживает мощность 25 л.с., но большинство узлов и механизмов претерпели изменения, повысившие общие удобство и надежность спецмашины:

  • Платформа трактора была оснащена самосвальной системой;
  • Новый дизель стал поддерживать скорость передвижения до 40,17 км/ч;
  • Появилась полностью металлическая закрытая кабина и многое другое.

Благодаря свойствам самосвала тракторное шасси Т-16мг стало более активно использоваться в качестве транспортировочного средства, а три вала отбора мощностей (независимый и два синхронных) улучшили производительность работы с навесным оборудованием.

Фото трактора т 16 мг

 

Видео трактора т-16 в работе:

Видео — с канала ильназ Галиев

Отзыв ВТЗ Т-16М 1989 г.

 

Решил написать о первом транспортном средстве с ДВС, на котором довелось поездить. Случилось это случайно и как-то спонтанно, но мой водительский опыт начался именно с него.

Наверное все, кто застал союз и ранние 90е, помнят, как во дворах ЖЕКов и различных ремонтно-строительных организаций стояли эти несуразные конструкции. Узкие, высокие, с нетрадиционной компоновкой (кабина сзади, кузов впереди), на огромных задних колёсах и почти обязательно красного цвета. ХТЗ/ВТЗ Т-16. Это не танк. Это гораздо серьёзнее. Аппарат, запущенный в серию в 1961 году, продержался на конвейере с модернизацией в 1976м до 95го. Чего только не делали на их шасси… машины для нанесения дорожной разметки, экскаваторы, погрузчики, вариантов 20 сельхозмашин…и — главное — бортовые тракторы. Почему главное? Да про них отзыв. Итак, ближе к делу.

Год, наверное, 92й. Отец — счастливый обладатель места в гаражном кооперативе. И вот на этом самом месте строится гараж. Как строили в провинции подобные архитектурные сооружения в те годы, знают, наверное, не все. В пятницу вечером группа будущих счастливых владельцев гаражей выставляла начальнику транспортного хозяйства предприятия… что последний употреблял. После чего ранним утром с субботу брали на предприятии трактор, или грузовик и ехали за стройматериалами. В нашем случае это был именно Т-16. Помню, ещё тогда поражался, как эта конструкция кустарного вида может перевозить плиты тоннами и рубероид центнерами при мощности…16-25 л.с. Причём громких сил: тарахтение смешного дизелька из-под кабины легко заглушало магистральный тепловоз (возле гаражей была ж/д ветка). Наверное, дело в подборе передаточных чисел трансмиссии и немалого объёма дизеля для такой мощности. Кстати, коробка передач была шестиступенчатая, и максимальная скорость на высшей, шестой, передаче составляла 23,3 км/ч по ТТХ. Но из кабины казалось, что просто летим!

И однажды, получив «добро» от Васи (тракториста), отец посадил меня за руль. Было мне лет 7 или 8, но эти первые метры я запомнил на всю жизнь. Поворот ключа, какие-то хитрые манипуляции с тумблерами доморощенной «противоугонки», стартер (ножной! — как у Победы), и кабина заполняется…нет, ПЕРЕполняется шумом и вибрациями. А через стекло левой двери видно, как Вася пытается что-то проорать. Отец открывает дверь: «Первую малому включи – он не сможет». Я начинаю нехорошо думать о Васе: я знаю, где здесь первая! Но причина, оказывается, не в этом. Я выжимаю сцепление и отец в прямом смысле вбивает первую передачу… да, тогда я бы так точно не смог. «Газ не жми» — кричит папа в левое ухо, и я плавно отпускаю сцепление… фиг! Возвратная пружина (подозреваю, что самопальная) пнула мою ногу с такой силой, что я упёрся в спинку сидения и еле удержал руль. Зато я еду! «Куда ты едешь?!» — кричит отец, а я начинаю судорожно выкручивать руль, чтобы не съехать в котлован под чей-то будущий гараж… едем!

Обзорность – даром, что кабина застеклена «по кругу» (вот откуда мода на панорамное остекление =)) — никакая: вибрации таковы, что колебания стёкол с колебанием глазного нерва совместить непросто.  Кроме того, если водитель трактора маленького роста или в кузове лежит что-то выше верхней кромки бортов, пиши пропало. «Слепая зона» может достигать метров 20-25ти (для меня специально откинули передний борт, сократив её до 4-5 метров). А ночью совсем беда, поскольку фары расположены на передних стойках кабины. Там же расположены малюсенькие зеркала (помните советские пудреницы? Похоже, оттуда!)… Скорость — как у старушки с ревматизмом, а сквозняки уже гуляют по кабине. (А зимой как?!) Рулевое управление… как сказать: оно не то, что неинформативное… впечатление, что жёсткая связь между колёсами и рулём отсутствует напрочь. Хотя если учесть количество разнообразных механических передач на пути от руля к колёсам, ничего удивительного в этом нет. Зато руль можно вращать и школьнику, а главное – это чудо инженерной мысли даже можно удержать на прямой.

Ещё одна манипуляция со сцеплением — и вторая… м-да… вибраций меньше, шума — больше, но ехать в принципе можно. На лихачества не тянет абсолютно, ведь амплитуда колебаний высокой относительно рамы кабины за счёт козлящего подобия подвески заставляет инстинктивно втягивать голову в плечи (инстинкт самосохранения подсказывает: а вдруг эта дрянь перевернётся? Хотя, справедливости ради, должен сказать: ни разу не видел Т-16 на боку). Зато я понял, почему трактористы все сутулые… А вот проходимость — это явно сильная сторона трактора! Клиренс сантиметров в 40, загруженные ведущие колёса (диаметр дисков на глаз — дюймов 25-27), тяговитый дизель, небольшая собственная масса и абсолютная неубиваемость конструкции позволяют преодолевать броды выше полуметра, месить непролазную грязь или снег и прыгать через рельсы железной дороги (правда, последнее — за счёт исключительного героизма тракториста: Вася привставал на сидении держался за руль, чтобы от удара задницей о просиженное сидение после «приземления» не сломать позвоночник. Так можно дать представление о жёсткости и энергоёмкости подвески).

Тормоза. Для динамических характеристик этого эрзац-пикапа их достаточно. Помогает и то, что даже при сбросе газа на высшей передаче скорость тут же падает до 15 км/ч (опять-таки, по ощущениям, я даже не уверен, что там был спидометр )). Но, я думаю, разгонись трактор хотя бы до 40 километров в час, их бы не хватило. Кстати, если я не ошибаюсь, значительная часть этих агрегатов имеет тормоза только сзади.

Комфорт… кое-кто тут писал о ГАЗ-69, мол, машина начисто лишена комфорта и водить её — тяжёлый труд… Я ездил на 69м только пассажиром, поэтому спорить не берусь, но что касается шума, вибраций и пыле-ветро-сквозняко-изоляции ГАЗ 69 воспринимается намного лучше, причём с тентом. К тому же, какая-никакая, но эргономика там хотя бы проглядывается. В Т-16 её нет вообще. Зато есть впечатление, что при проектировании конструкции сначала забыли, что её кто-то должен водить, а затем вспомнили и по остаточному принципу влепили кабину и расположили в ней органы управления по принципу: «Не хотел учиться в школе — вот и мучайся всю жизнь!». Впрочем, любой советский трактор, кроме Кировца (ездил пассажиром, ощущения не сравнимы ни с чем!) – это пытка. Даже тридцатилетний Hino, John Deer или Cat так не изматывают.

Уважение на дороге… ну что тут напишешь? Как бы Вы отнеслись к ярко-ржавой груде металла на колёсах, громко пылящей вдоль обочины с небритым, злым, уставшим и часто нетрезвым водителем? Правильно! Я тоже объезжаю и держусь подальше. Тем более, что я-то знаю, чем это пахнет, и мне искренне не хочется усложнять этим парням их и без того нелёгкую работу… Так что в этом аспекте статус у Т-16 повыше некоторых Бентли ))

Ну, вот, вроде, и написал всё, что хотел. Над бы подвести итоги… а итог таков: в 1961 году ЭТО было необходимым как в городе, так и в селе. Сейчас же конструкция безнадёжно устарела морально, и производство свернули не зря.

Трактор Т-16 «Шассик» — возможности, конструктивные особенности

Трактор Т-16 – это тракторное шасси, оснащенное мотором, расположенным в задней части агрегата. Этот популярный отечественный представитель позволяет устанавливать любое навесное оборудование – от погрузочного инвентаря до мотопилы или дорожных щеток.

История появления и предназначение модели

В качестве базовой модели трактор Т-16 начал выходить с конвейера Харьковского завода тракторных конструкций в далеком 1961 году. В 1967 г. выпуск агрегата был приостановлен, но спустя пару лет модель доработали и продолжили ее выпуск аж до 1996 года. В самом начале трактор Т-16 представлялся, как «наследник» одноцилиндровой модели ДСШ-14. В отличие от своего предшественника, более новый «харьковчанин» имел мощный двухцилиндровый двигатель, работающий от гидросистемы навесной инвентарь и шины с низким давлением.

С первых дней своего появления трактор «шассик» предназначался для выполнения сельскохозяйственных работ, которые требовали не высоких мощностей, а такой характеристики, как маневренности и аккуратности. Тем не менее, сразу же после своего появления модель стала практически универсальной. Трактор Т-16 «шассик» стал применяться в таких сферах, как:

  • Разноплановая обработка грунтов – подготовка борозд, пахота и культивация;
  • Перевозка грузов в стационарной платформе спереди;
  • Транспортировка большого количества багажа, если сделать прицеп для установки в задней части трактора;
  • С целью выполнения специализированных операций – экскаваторных, для работы с куном, как косилка;
  • Как мобильный привод для различного инвентаря, требующего подключения к постоянному источнику энергии – лебедок, пилы или сварочных аппаратов.

Все это сделало модель и ее модификацию трактор Т-16М настоящим любимчиком отечественных фермеров. Ведь покупая недорогой агрегат, землевладельцы могли уверено использовать его практически во всех сферах жизнедеятельности.

Плюсы и минусы агрегата

К основным достоинствам модели нужно отнести его невысокую стоимость и хорошую грузоподъемность в сочетании с продолжительным сроком эксплуатации. Многие вышедшие в 80-х трактора и по сей день активно трудятcя на полях своих владельцев благодаря наличию надежных запчастей. К остальным преимуществам модели относиться:

  • Надежная трансмиссия, с которой можно работать без специальной подготовки. Трактор легко ремонтируется без помощи мастера;
  • Отличная маневренность – небольшие габариты и хороший обзор позволяют разворачивать агрегат на небольшой площади;
  • Возможность усовершенствования отдельных узлов машины;
  • Высокая проходимость дает возможность эксплуатировать модель практически на любом дорожном покрытии и при любой погоде;
  • Аккуратная обработка грунта легким колесником, который не утаптывает верхний слой земли;
  • Агрегат можно успешно использовать зимой за счет мотора с воздушным охлаждением. Эксплуатация машины не требует использования каких-либо замерзающих жидкостей;
  • Широкие возможности переделки. О том, что можно сделать из трактора Т-16 различные машины для хозяйства, слышали даже начинающие фермеры.

Недостатков у модели гораздо меньше. Среди них, главным образом, выделяется отсутствие возможности обрабатывать большие участки по несколько десятков гектар. Кроме того, наличие системы воздушного охлаждения вынуждает владельца трактора регулярно чистить воздушный фильтр, центрифугу и масляный насос. Тем не менее, при условии использования на небольших угодьях, агрегат сможет показать себя максимально эффективно.

Устройство отечественного трактора

Основной конструктивной особенностью модели является расположение ее мотора – двигатель трактора расположен позади кабины. При этом в передней части конструкции находятся приспособления для установки очистителя снега или другого инвентаря. В стандартной комплектации передняя часть рамы снабжена самосвальной платформой.

Конструкция мотора

Агрегат комплектуется 4-тактным, двухцилиндровым дизельным двигателем Д-16, мощностью 16 л. с.

Двигатель работает по стандартной схеме в паре с системой воздушного охлаждения.

Среди других особенностей мотора выделяется:

  • Наличие предкамеры в головке цилиндров. Ее объем составляет примерно 35 % от общего объема камеры сгорания. Эта деталь предназначена для образования топливной смеси;
  • Наличие всего необходимого для повышения рабочей эффективности: кривошипно-шатунного устройства, механизма распределения газа, систем питания и смазки;
  • Применения алюминиевой крышки в качестве каркаса картера;
  • Наличие основного и синхронного валов отбора мощности.

Запуск мотора выполняется посредством стартера или при помощи буксировки – «пускач» у этого трактора отсутствует.

Особенности трансмиссии

Отечественная модель оснащается двумя парами колес разного диаметра. Задние колеса больше передних. Помимо этого трактор снабжен механизмом, позволяющим менять ширину колеи для каждой пары и смещать центр тяжести к задней оси агрегата. Перед этим потребуется снять выжимной подшипник и перевести каналы гидравлики. Благодаря этому, машину можно использовать с целью прополки грунта, опрыскивания от насекомых и окучивания. В независимости от того, сколько весит навесное оборудование, результат работы всегда будет отличным. Передача тяги к элементам ходовой выполняется при помощи механической системы, которая располагается в том же месте, где находятся номерные агрегаты трактора. В конструкцию этого устройства входит:

  • Однодисковое фрикционное сцепление замкнутого типа;
  • 7-скоростная механическая КПП, изготовленная из прямозубых шестерней;
  • Сухие ленточные тормоза, работающие от механического привода.

Конструкция системы практически не имеет лишних элементов, благодаря чему, если и ломается, то ее достаточно легко отремонтировать самостоятельно. К примеру, владельцу не составит труда заменить дифференциал или выполнить ряд других ремонтных работ.

При необходимости можно повысить возможность агрегата проходить препятствия. Однако перед тем, как улучшить проходимость трактора, следует проверить исправность сцепления и коробки переключения передач.

Гидравлика и электрическое оборудование

В качестве гидравлической системы трактора выступают 2 выносных силовых цилиндра. Они работают под контролем специального гидрораспределителя, позволяющего регулировать скорость потоков рабочих смесей и защищающего конструкцию от перегрузок.

Гидрораспределитель работает в 4 положениях: нейтральном, плавающем, опускным и подъемным. Именно благодаря наличию этого механизма владелец трактора может использовать грейферную установку, предварительно отрегулировав заднюю гидронавеску.

В стандартной комплектации трактор снабжается электрическими приборами, работающими под 12-вольтнм напряжением.

К ним относится:

  • Стартер для пуска;
  • Реле;
  • Блок аккумулятора;
  • Генератор.

Благодаря оснащению генератором, трактор можно использовать в паре с циркуляционными пилами и сварочными аппаратами.

Кабина и рулевая колонка модели

Вначале модели Т-16 не оборудовались кабиной, а имели только одно открытое операторское сиденье. Новые модели, выпускаемые после 70-ого года, снабжались удобными кабинами. Благодаря им, работать на тракторе можно было в дождливую погоду. К тому же, они защищали оператора от травм при работе с навеской.

Рулевая колонка агрегата состоит из таких элементов:

  • Радиального подшипника, удерживающего карданный вал;
  • Кольца для стопора;
  • Шарнира для соединения с рулем.

Отсутствие лишних деталей делает ремонт и обслуживание конструкции своими руками более удобным и безопасным, как для владельца, так и для трактора.

Навесной инвентарь для трактора

Агрегат с передним ведущим мостом может работать с различным оборудованием.

При этом большое значение имеют размеры инвентаря. В список используемых приспособлений относятся:

  • Разные плуги, культиваторы и сеялки;
  • Картофелесажалки и картофелекопалки;
  • Небольшого погрузчика;
  • Сенокосилки;
  • Платформы и прицепы.

Благодаря возможности эксплуатировать практически весь известный навесной инвентарь, трактор пользуется большой популярностью и в наши дни. Его по праву можно считать надежным компаньоном любого фермера.

ᐉ КПП, дифференциал от Мотор-Агро


Запчасти на КПП, дифференциал для трактора моделей Т-16, Т-25Ф, Т-25

КПП Т-16 представляет собой семь передач переднего хода и одну заднего. Валы находятся поперек продольной оси шасси, из-за чего и снижен продольный размер, и есть возможность передачи вращения на дифференциал при помощи цилиндрических шестерен.

Крутящий момент передается через шестерню конического вала главного сцепления на ведомую шестерню установленную на шлицы конца первичного вала КПП. На первичном валу еще стоят подвижные блоки шестерен 2-ой и 3-ей передачи, 5-ой и 6-ой передач и неподвижная шестерня 4-ой передачи. ВШ 1-ой передачи установлена шпонке (призм.) и постоянно сцеплена с шестерней блока заднего хода.

В неподвижном состоянии на вторичном валу расположены блоки шестерен 5-ой и 6-ой передачи, дифференциал и 2-ой передачи, третьей передачи; подвижно установлены шестерни 4-ой передачи и заднего хода, первой и замедляющей передачи. Внизу корпуса трансмиссии на шариковых подшипниках установлена шестерни заднего хода и дополнительной передачи. На оси также стоит блок шестерен заднего хода. Шестерня замедленной передачи, производимой с осью блока и находящейся в постоянной сцепке с промежуточной шестерней.

Дифференциал Т-16 нужен чтобы для обеспечивать независимое вращение ведущих колёс с различными скоростями во время поворотов и движения по неровностям. Состоит из двух сателлитов установленных на ось, 2-х конических полуосевых шестерен на шлицевых концах полуосей, корпуса с крышкой. Сферические шайбы из латуни стоят между корпусом и сателлитами. На корпус дифференциала установлен венец шестерни дифференциала. Вращается он на двух шариковых подшипниках. Подшипник слева установлен в корпус ГП, подшипник справа стоит в стакане. В случае движения по прямой и в условиях равного сопротивление движению ведущих колес агрегата корпус дифференциала вместе с полуосями вращается одним целым. Равная угловая скорость обоих полуосей получается путем заклинивания сателлитами конических полуосевых шестерен.

Движение по влажной либо слабосвязанной поверхности дает сниженную проходимость из-за дифференциала. Когда одно колесо попадает на участок с небольшими сцепными свойствами, есть возможность повышения проходимости путем блокировки дифференциала. При этом жесткое соединение полуосей вращает их вместе, давая тем самым шасси преодолевать сложные участки с помощью сцепных свойств второго ведущего колеса.

Механизм блокировки состоит из перемещающейся по шлицевым канавкам правой полуоси кулачковой муфты, вилки блокировки дифференциала, штока, пружины напр. втулки, рычага штока и оси вместе с педалью. Ось находится на крышке блокировки дифференциала закрепленной непосредственно на крышке корпуса ГП. Нажимая на педаль рычаг поднимается шток и при этом сжимает пружину. Палец вилки блокировки смещается со штоком вверх вызывая поворот вилки на осях качения находящихся в приливах стаканов подшипников. В этом случае нижние концы вилок и сухарями двигаются по направлению к дифференциалу до момента полного входа кулачков муфты во впадины крышки корпуса дифференциала. Полуоси при этом соединены жестко. Окончив пробуксовку педаль нужно отпустить. В этом случае муфта возвращается в обычное положение автоматически и происходит разъединение полуосей.

Оптический модулятор с контролируемой проницаемостью и метаматериалом Tri-gate: управление проницаемостью на платформе фотонной интеграции на основе InP

Наиболее важными параметрами для фотонных устройств 1,2,3 являются электрическая проницаемость ε и магнитная проницаемость μ материалов используется в устройстве. Относительная проницаемость каждого природного материала равна 1 на оптических частотах, потому что намагниченность природных материалов не может следовать за переменным магнитным полем света.Таким образом, при разработке фотонных устройств мы могли контролировать только один параметр, диэлектрическую проницаемость . Однако появление метаматериалов сняло это ограничение и позволило нам предпринять шаги к неизведанным областям ε-μ 4,5,6,7,8,9,10,11,12 . Эта парадигма метаматериалов дает нам возможность для дальнейшего развития фотонных устройств с новыми оптическими функциями, таких как накопитель радужного света 13,14 , маскировка-невидимка 15,16,17,18,19,20,21,22 , 23,24 и изображения со сверхвысоким разрешением 25,26,27 .

В качестве нового применения метаматериалов мы здесь показываем возможность управления проницаемостью в фотонных платформах на основе InP. В отличие от диэлектрической проницаемости, проницаемость полупроводников AIIIBV трудно уйти от μ = 1 на оптических частотах. Однако, используя метаматериалы, мы можем изменить проницаемость с помощью управляющего сигнала, как описано ниже. Изменение проницаемости в дополнение к диэлектрической проницаемости вызывает большую модуляцию показателя преломления полупроводников.Это облегчает манипулирование светом и управление фотонами 28,29 и превратит обычные оптические устройства в малогабаритные высокопроизводительные устройства для фотонной интеграции.

Важные требования к устройствам с переменной проницаемостью для фотонной интеграции заключаются в том, чтобы (i) устройство было совместимо с планарной волноводной структурой на фотонных платформах на основе InP и (ii) его изменение проницаемости контролировалось внешним электрическим сигналом. Рассмотрены несколько методов создания метаматериалов с переменными магнитными свойствами; ведущими примерами являются решетка резонаторов с разъемным кольцом в сочетании с приводами микроэлектромеханической системы (МЭМС) 30 и оптически управляемым модулятором на основе кремния с настройкой отрицательного индекса 31,32 .Однако ни один из них не отвечает вышеупомянутым требованиям и не может быть применен к фотонным интегрированным устройствам. В качестве нового метода мы предлагаем управлять магнитными свойствами метаматериала с помощью электрически индуцированного накопления носителей в полупроводниках на основе InP. Здесь мы демонстрируем оптический модулятор InGaAsP / InP, который регулирует интенсивность света, изменяя проницаемость своего волновода с помощью сигнала напряжения. Устройство имеет форму волновода, поэтому его можно монолитно интегрировать с другими оптическими устройствами на основе волноводов.

Изготовленный нами оптический модулятор с регулируемой проницаемостью показан на рис. 1 (а). Он состоит из InGaAsP / InP интерферометра Маха-Цендера (MZI) с метаматериалом «tri-gate» (TGM), прикрепленным к плечам MZI. TGM представляет собой решетку резонаторов с разъемным кольцом (SRR) в сочетании с элементами полевого эффекта с тремя затворами (см. Рис. 1 (b)). Каждый SRR состоит из металлического кольца Ti / Au, сформированного на покрытой Al 2 O 3 ребристой поверхности (InGaAs) плеч InGaAs. Металлическое кольцо охватывает ребра с трех сторон, образуя элементы полевого эффекта с тройными воротами.Отдельный SRR действует как LC-резонансный контур, состоящий из катушки индуктивности, образованной кольцом SRR, и конденсатора, образованного ребрами InGaAs с тройным затвором. Если входной TE-поляризованный свет имеет частоту, равную LC-резонансу, циркулирующий ток индуцируется в SRR и создает магнитный дипольный момент в ответ на входной свет. Следовательно, ТГМ работает как метаматериал с неединичной проницаемостью.

Рисунок 1

Оптический модулятор с контролем проницаемости с использованием метаматериала.

(а) Структура устройства, состоящего из интерферометра Маха-Цендера InGaAsP / InP с трехзатворными метаматериалами. (b) Элементарная ячейка метаматериалов с тройным затвором, состоящая из SRR и элементов полевого эффекта с тройным затвором (вверху) и поперечное сечение плеча Маха-Цендера с метаматериалом с тройным затвором (внизу).

Чтобы контролировать проницаемость с помощью внешнего сигнала напряжения, мы разместили на TGM управляющий вентиль, который емкостным образом связан с SRR. В этой структуре каждый SRR действует как плавающий электрод с тройным затвором в дополнение к своей роли ЖК-резонатора.Приложение положительного напряжения к управляющему затвору индуцирует электроны в ребрах, чтобы изменить емкость и, следовательно, резонанс SRR. Таким образом, мы можем управлять магнитным откликом SRR, тем самым контролируя проницаемость TGM, с помощью управляющего напряжения затвора.

Мы смоделировали распределение наведенной электронной плотности в ребре с помощью трехмерного симулятора устройства TCAD (см. Методы). На рисунке 2 (а) показаны результаты, рассчитанные для управления напряжением затвора В g = 0 В и В g = 20 В.На рис. 2 (b) изображена наведенная электронная плотность вдоль вертикальной центральной линии (красная линия в верхней части рис. 2 (а)) и горизонтальной центральной линии (синяя линия в верхней части рис. 2 (а)), причем В г в качестве параметра. Концентрация электронов в ребре эффективно модулируется управляющим напряжением затвора из-за структуры с тремя затворами. Таким образом, мы можем управлять резонансом SRR, тем самым изменяя проницаемость TGM. Собственная скорость этого устройства ограничена скоростью накопления / исчезновения электронов в ребре при двухпозиционном возбуждении напряжения затвора.На рис. 2 (c) показана зависимость наведенной электронной плотности в центре ребра от времени, рассчитанная с помощью трехмерного симулятора устройства TCAD. Скорости накопления и угасания электронов составляют 1,5 и 2,0 пс соответственно. Этот результат указывает на то, что с помощью этого модулятора может быть достигнута рабочая скорость более 50 ГГц (электрод бегущей волны не потребуется, поскольку длина плеча MZ устройства в конечном итоге станет меньше 50 мкм).

Рисунок 2

Модуляция электронной плотности в структуре с тремя затворами, смоделированная с помощью трехмерного TCAD.

(a) Плотность электронов, индуцированная в ребре InGaAs при управляющих напряжениях затвора В г = 0 В и 20 В. (b) Накопленные плотности электронов вдоль горизонтальной центральной линии (направление x, синяя линия на рис. 2 (a)) и вертикальная центральная линия (направление y, красная линия на рис. 2 (a)) ребра с управляющим напряжением затвора в качестве параметра. (c) Зависимость от времени накопления несущих (синяя линия) / затухания (красная линия) в центре элемента полевого эффекта с тремя затворами при двухпозиционном возбуждении напряжения затвора (переключается при t = 2 пс).

Перед изготовлением реальных модуляторов мы изготовили массив TGM на пластине InGaAs / InP и оценили его оптические свойства путем измерения на пластине на длине волны около 1,55 мкм (см. Рис. 3 (а)). Процесс изготовления был следующим. Сначала с помощью электронно-лучевой литографии и реактивного ионного травления CH 4 / H 2 была сформирована сетка из ребер InGaAs на поверхности пластины, а затем слой Al 2 O 3 толщиной 10 нм был депонирован. Затем квадратные кольца SRR (состоящие из Ti толщиной 10 нм и Au толщиной 30 нм) были изготовлены с использованием процесса отрыва.Элементы полевого эффекта с тройным затвором автоматически формировались в точках пересечения между кольцами SRR и ребрами. После этого на поверхности был сформирован слой SiO 2 толщиной 100 нм путем плазменного химического осаждения из газовой фазы. На рисунке 3 (a) показаны микрофотографии TGM (до осаждения SiO 2 ) с наклонным электронным сканированием с размерами SRR: (i) внешний размер кольца = 300 × 300 нм, (2) ширина кольцевой проволоки = 50 нм, ( iii) ширина ребра, включая слой Al 2 O 3 = 75 нм и (iv) высота ребра = 60 нм.Мы изготовили несколько ТГМ с разными размерами колец SRR.

Рисунок 3

Оптическое измерение TGM.

(a) TGM, наблюдаемый с помощью сканирующей электронной микроскопии: наклонный вид TGM, сформированного на пластине InGaAs / InP, и увеличенный вид отдельного блока TGM (слева). Трехмерный вид TGM на пластине InGaAs / InP с двумя световыми волнами, бегущими перпендикулярно и параллельно плоскости TGM (справа). (b) Спектры пропускания для нормального света с размером кольца SRR в качестве параметра, с результатами моделирования колец SRR 300 × 300, 400 × 400, 500 × 500 нм, рассчитанными для нормального света (Моделирование 1) и 300 × 300 нм Кольцо SRR рассчитано для параллельного света (Моделирование 2).(c) Распределение электрического и магнитного поля вокруг SRR на каждой резонансной частоте (A, B и C). Распределение векторного поля также отображается красной стрелкой.

Мы измерили спектры пропускания TGM для входящего света, движущегося перпендикулярно плоскости TGM, с помощью инфракрасного спектрометра с преобразованием Фурье (FTIR). Чтобы прояснить эффект взаимодействия между входящим светом и SRR, мы измерили отношение интенсивности передачи экспериментального устройства (с TGM) к интенсивности пропускания контрольного устройства (без TGM) на той же пластине.На рисунке 3 (b) показан результат с размером кольца SRR в качестве параметра. Входной свет, который движется перпендикулярно плоскости TGM, не имеет магнитной связи с TGM, оставляя только резонанс Ми, вызванный резонансом частица-плазмон на поверхности металлического кольца SRR. Резонансная частота Ми увеличивалась с уменьшением размера SRR и достигала частот, близких к инфракрасной (≈230 ТГц).

На рисунке 3 (b) также показаны смоделированные спектры пропускания каждого TGM, рассчитанные для входящего света, движущегося перпендикулярно плоскости TGM (так же, как в предыдущем измерении FTIR) и параллельно плоскости TGM (так же, как при реальной работе устройства. ) с использованием метода конечных элементов (МКЭ).В этом моделировании проводимость металлического кольца была определена в соответствии с моделью Друде, а проводимость полупроводников III-V на основе InP со свободными носителями была рассчитана с учетом заполнения зон (эффект Бурштейна-Мосса), сокращение зазора и поглощение свободных носителей (плазменный эффект) 33 (см. Методы). Для входящего света, проходящего перпендикулярно плоскости TGM с SRR 300 × 300 нм, наблюдался только резонанс Ми TGM на частоте около 230 ТГц (точка A), что согласуется с нашими измерениями FTIR.Напротив, входящий свет, идущий параллельно плоскости TGM, демонстрирует ЖК-резонанс на частоте 185 ТГц (точка C) в дополнение к резонансу Ми на частоте 230 ТГц (точка B). Это означает, что в реальных устройствах TGM будет магнитно взаимодействовать с входным TE-поляризованным светом, создавая отличную от единицы проницаемость на длинах волн оптической связи (около 193 ТГц). Теоретические и экспериментальные данные согласуются для нормального падающего света, и поэтому мы можем быть уверены, что результаты расчетов для параллельного падающего света также будут соответствовать реальным характеристикам метаматериала.

На рисунке 3 (c) показано распределение электрического и магнитного полей вокруг SRR на каждой резонансной частоте (точки A, B и C), а распределение векторных полей также показано красной стрелкой. Для входящего света, движущегося перпендикулярно плоскости TGM (Моделирование 1), электрическое поле присутствует параллельно двум симметричным сторонам разрезного кольца, и ток в перпендикулярных направлениях был незначительным (A и B). Напротив, для света TE-режима, движущегося параллельно плоскости TGM (Моделирование 2), магнитное поле, перпендикулярное оси разрезного кольца, создавало циркулирующий ток через накопление заряда в зазоре.Индукционное магнитное поле также создается внутри кольца TGM для подавления внешнего магнитного поля.

На основе этих результатов мы разработали и изготовили оптический модулятор с контролируемой проницаемостью следующим образом. Три слоя, т.е. внутренний слой InGaAsP (λ г = 1,22 мкм, толщина 200 нм), слой оболочки InP n-типа (толщина 350 нм, 5 × 10 17 / см 3 ) и канал ребра из нелегированного InGaAs (50 нм), выращивались в этом порядке на подложке InP n-типа с ориентацией (100) методом газофазной эпитаксии из металлорганических соединений.Затем на этой поверхности формировали ТГМ по ранее описанной процедуре. После этого были сформированы картины ИМЦ с использованием электронно-лучевой литографии и реактивного ионного травления CH 4 / H 2 . Наконец, устройство было полностью покрыто слоем SiO 2 , а электроды были нанесены на верхнюю часть устройства и на слой оболочки InP (см. Рис. 1 (b)). Верхний электрод — это управляющий затвор. Напряжение затвора прикладывается между двумя электродами.

На рис. 4 (а) показан вид сверху изготовленного оптического модулятора, наблюдаемый с помощью оптического микроскопа.TGM формируется на одном плече каждого MZI. В дальнейшем мы называем это подразделение «активным подразделением TGM». Длина активного плеча TGM (то есть длина TGM вдоль плеча) была установлена ​​на 200 мкм. Чтобы поддерживать баланс между двумя руками, мы сформировали манекен TGM на другом плече каждого MZI. Макет TGM имеет почти такую ​​же структуру, что и активное плечо TGM, но не имеет магнитного взаимодействия со светом 1,55 мкм. На рис. 4 (b) показаны виды под наклоном активной и фиктивной TGM до того, как был сформирован паттерн MZI. Манекен TGM отличается от активного TGM количеством надрезов кольца SRR (4 надреза для активного и 2 надреза для манекена).На рис. 4 (c) показаны смоделированные спектры пропускания активного и фиктивного TGM, рассчитанные для падающего света параллельно массиву TGM с использованием FEM. В отличие от активного TGM, манекен не показывает магнитного резонанса (резонанс LC ), потому что его резонансная частота намного ниже частот оптической связи (<100 ТГц).

Рисунок 4

Оптический модулятор с регулируемой проницаемостью.

(a) Вид сверху под оптическим микроскопом. (b) Вид под углом активных и фиктивных массивов TGM (до формирования картины MZI), наблюдаемых с помощью сканирующей электронной микроскопии.Длина массива TGM вдоль плеча была установлена ​​на 200 мкм. Разность фаз между двумя плечами зависит только от изменения проницаемости активного массива TGM и не зависит от паразитных факторов. (c) Смоделированные спектры пропускания активного и фиктивного TGM, рассчитанные для падающего света, параллельного массиву TGM, с использованием FEM.

В этом устройстве MZI разность фаз Δφ между двумя плечами для заданного напряжения управляющего затвора равна

, где λ — длина волны входящего света, L — длина плеча TGM, — эффективный коэффициент преломления. Индекс активного (или фиктивного) плеча TGM при напряжении затвора = 0, представляет собой изменение показателя преломления активного плеча TGM, которое индуцируется при заданном напряжении затвора за счет сдвига резонансной частоты TGM, и представляет собой изменение показатель преломления активного (или фиктивного) плеча TGM, который индуцируется при заданном напряжении затвора паразитными факторами, такими как накопленные носители заряда.Член в формуле. (1) можно не принимать во внимание, поскольку изменение показателя преломления, вызванное паразитными факторами, почти одинаково как для активного, так и для фиктивного плеча TGM. Таким образом, разность фаз Δφ определяется величиной и. Разница возникает из-за отличной от единицы проницаемости активного TGM, индуцированной взаимодействием между SRR и светом без напряжения затвора, и возникает из-за изменения проницаемости активного TGM, создаваемого заданным напряжением затвора. Таким образом, все характеристики передачи MZI связаны с изменением проницаемости активного TGM.

В реальных измерениях TE / TM-поляризованный свет испускался настраиваемым лазером и подавался в устройство через контроллер поляризации. Длина волны изменялась в диапазоне 1530–1570 нм. Магнитное поле света было установлено перпендикулярно плоскости TGM, чтобы свет мог магнитно взаимодействовать с массивом TGM. Выходной свет с другого конца устройства собирался линзой, так что можно было наблюдать картину ближнего поля. Убедившись, что выходной свет находится в одном режиме, мы измерили изменения его интенсивности для различных управляющих напряжений затвора.

На рисунке 5 (a) показаны характеристики передачи устройства с длиной плеча TGM 200 мкм в зависимости от управляющего напряжения затвора, измеренные для 1550 нм, TE-поляризованного света. Чтобы подтвердить зависимость характеристик передачи от размера TGM, мы подготовили три устройства с разными размерами SRR-кольца: 300 × 300 нм, 350 × 350 нм и 400 × 400 нм. Интенсивность передачи изменялась только в устройстве с SRR 300 × 300 нм и увеличивалась с увеличением напряжения на затворе.

Рисунок 5

Работа оптического модулятора с регулируемой проницаемостью.

(a) Интенсивность пропускания как функция напряжения затвора, измеренная для параллельного света с ТЕ-поляризацией 1550 нм. (b) Интенсивность пропускания как функция напряжения затвора, измеренная для параллельного света с TM-поляризацией 1550 нм. На графике нанесены результаты для трех TGM с различными размерами кольца SRR: 300 × 300 нм, 350 × 350 нм и 400 × 400 нм. (c) Изменение интенсивности передачи в зависимости от напряжения затвора, рассчитанного для разной длины массива TGM на плече MZI. Также нанесен результат измерения для длины 100, 200 и 300 мкм.(d) Реальные части относительной проницаемости плеча TGM 300 × 300 нм, рассчитанные как функция длины волны, с напряжениями на затворе 0 В и 20 В.

Для входящего света с длиной волны 1550 нм, 300 × 300 -нм TGM магнитно взаимодействует со светом и изменяет свою проницаемость с 1, тогда как фиктивный TGM не взаимодействует со светом и поддерживает свою проницаемость, равную 1. Следовательно, между двумя плечами возникает разность фаз. Если управляющее напряжение затвора увеличивается, TGM отклоняется от резонанса и, следовательно, его проницаемость приближается к 1, что приводит к уменьшению разности фаз.В результате интенсивность передачи будет увеличиваться с увеличением напряжения затвора. Это было подтверждено нашими измерениями, и коэффициент ослабления 6,9 дБ был получен для размаха напряжения затвора от 2,0 до 12,0 В. В этом устройстве собственные потери на распространение без учета потерь в системе измерения составляли около 20 дБ. Большая часть потерь вызвана потерей металлического материала в массиве TGM. Сильный магнитный отклик между падающим светом и массивом TGM увеличивает количество света, поглощаемого в TGM, тем самым увеличивая собственные потери устройства.Поэтому трудно уменьшить потери самого TGM. Однако в фотонных устройствах на основе InP можно было бы уменьшить общие потери, используя активные волноводы с усилением мощности.

На рис. 5 (а) модуляция в устройстве достигает насыщения при напряжении затвора 15–20 В. Это связано с тем, что емкость промежутка SRR с тройным затвором изменяется с несущими, индуцированными в ребре напряжением затвора, и достигает насыщения при плотности носителей около 10 −19 см −3 , что соответствует напряжению на затворе 15– 20 В (См. Также дополнительный материал, в котором показана рассчитанная зависимость показателя преломления и коэффициента поглощения ребра InGaAs от плотности носителей на оптических частотах).Следовательно, резонансная частота SRR и, следовательно, оптические свойства устройства изменяются с напряжением затвора и насыщаются при напряжении затвора 15–20 В.

На рисунке 5 (b) показаны характеристики передачи устройства с длиной плеча TGM 200 мкм в зависимости от управляющего напряжения затвора, измеренные для 1550 нм, TM-поляризованного света. Интенсивность передачи была почти постоянной в каждом устройстве. Это связано с тем, что TM-волна не имеет магнитного взаимодействия с кольцом, поскольку ее магнитное поле параллельно плоскости кольца и, следовательно, проницаемость не изменяется.Обычно фотонные полупроводниковые интегрированные устройства используются в TE-режиме, потому что свет от лазерных диодов TE-поляризован. Следовательно, нечувствительность к TM-волнам не будет проблемой для практического применения.

Также мы рассчитали передаточные характеристики устройства. В нашем моделировании мы сначала рассчитали комплексные эффективные показатели преломления активного и фиктивного плеч TGM при заданном напряжении затвора (см. Методы). Используя рассчитанные эффективные показатели преломления, мы выполнили волноводный анализ на основе метода быстрого мультиполя (FMM) для оценки характеристик передачи МЦ-модулятора с контролируемой проницаемостью.На рисунке 5 (b) показана смоделированная интенсивность передачи устройства с TGM, которые имеют SRR 300 × 300 нм. Длина плеча TGM была изменена как параметр. Экспериментальные данные, измеренные для длины плеча 100, 200 и 300 мкм, нанесены на смоделированную кривую, и смоделированные и экспериментальные данные согласуются. Устройство на 1000 мкм показало фазовый сдвиг на π или более в плече MZ при соответствующих напряжениях затвора. Минимальная длина устройства, необходимая для фазового сдвига π, составляла 500 мкм. Моделирование предсказывает, что для устройства на 500 мкм можно ожидать максимального коэффициента ослабления в 15 дБ.

Далее мы рассчитали комплексную относительную проницаемость рукава TGM. На рисунке 5 (c) показана действительная часть относительной проницаемости, рассчитанная как функция длины волны света для напряжения затвора В g = 0 В и 20 В. Эффективная проницаемость активного плеча TGM демонстрирует резкий резонанс примерно при 1620 нм (соответствует резонансной частоте ЖК, 185 ТГц) и при В g = 0 В изменяется от 0,97 до 1.03 около этой частоты (см. Красную кривую). За пределами резонансной области эффективная проницаемость приближается к 1, то же самое, что и у фиктивного плеча TGM. Если напряжение затвора повышается от 0 до 20 В, электроны накапливаются в ребрах, и это вызывает синий сдвиг резонансной частоты TGM (см. Синюю кривую). Следовательно, проницаемость активного плеча TGM на заданной оптической частоте может быть изменена с помощью напряжения затвора. Например, на длине волны 1550 нм (193 ТГц) проницаемость изменилась с 1.027–1,019 с напряжением затвора от 0 до 20 В. Таким образом, проницаемость полупроводниковых устройств может быть электрически изменена с помощью метаматериала SRR, управляемого затвором. Таким образом, мы можем создавать устройства с переменной проницаемостью, совместимые с фотонной интеграцией на основе InP.

В этой работе мы измерили передаточную характеристику устройства только на длине волны 1,55 мкм из-за ограничений, вызванных MMI, используемым в устройстве и измерительной системе. Однако моделирование на рис.5 (d) показывает, что большее изменение проницаемости может быть получено при разных длинах волн (например, 1520 нм и 1590 нм). Использование этих регионов с измененной структурой устройства позволит повысить производительность устройства. В качестве будущей цели мы рассчитали производительность модулятора с контролируемой проницаемостью при использовании максимального изменения проницаемости. На рисунке 6 приведены результаты, то есть необходимая длина плеча MZ для реализации π-фазового сдвига вместе с потерями при распространении в устройстве как функция расстояния между ядром InGaAsP и слоем TGM.В нашем модуляторе свет, проходящий по волноводу InGaAsP / InP, проходит через слой оболочки n -InP в слой TGM и взаимодействует, обеспечивая магнитный отклик (см. Рис. 6 (a)). Следовательно, толщина плакирующего слоя n -InP сильно влияет на характеристики модулятора.

Рисунок 6

Повышение эффективности модулятора с регулируемой проницаемостью.

(a) Схематическое изображение изменения проницаемости и изображение поперечного сечения устройства.(b) Требуемая длина плеча MZ для реализации π-фазового сдвига вместе с потерями при распространении в устройстве в зависимости от расстояния между ядром InGaAsP и слоем TGM.

Как показано на рис. 6 (b), можно реализовать чрезвычайно малую длину устройства (<50 мкм), поскольку изменение проницаемости в дополнение к диэлектрической проницаемости вызывает большую модуляцию показателя преломления полупроводников. Если мы установим расстояние взаимодействия равным 300 нм, то π-фазовый сдвиг может быть получен при длине плеча MZ 35 мкм с потерями на распространение меньше 0.15 дБ / мкм. Это превратит обычные оптические модуляторы (например, модулятор электропоглощения) в малогабаритные высокопроизводительные устройства для фотонной интеграции.

Проницаемость мембраны для воды, измеренная с помощью микрофлюидного улавливания гигантских пузырьков

Мы используем микрофлюидный метод для оценки коэффициента водопроницаемости ( p ) мембран. В качестве модельных липидных мембран мы используем гигантские однослойные везикулы (GUV), состоящие из пальмитоилолеилфосфатидилхолина и холестерина (10 мол.%).Мы разработали микрофлюидное устройство с несколькими камерами для улавливания GUV и обеспечения контролируемого осмотического обмена. Каждая камера имеет кольцевой клапан с регулируемым давлением, который при закрытии позволяет изолировать GUV в определенном объеме. Открытие клапанов приводит к быстрому обмену жидкостью между зоной захвата и сетью микроканалов снаружи, что позволяет точно контролировать концентрацию раствора вокруг GUV в отличие от других экспериментальных подходов к измерениям проницаемости, описанных в литературе.Изменения площади и объема отдельных пузырьков отслеживают с помощью конфокальной микроскопии. Концентрация растворенного вещества в непосредственной близости от GUV и, следовательно, градиент концентрации через мембрану оценивается независимо. Данные хорошо согласуются с простой моделью водопроницаемости, которая предполагает, что скорость изменения объема GUV на единицу площади линейно пропорциональна разнице концентраций с проницаемостью в качестве константы пропорциональности. Эксперименты по осмотической дефляции GUV с гипертоническими растворами показали, что проницаемость мембран POPC / холестерин 9/1 составляет p = 15.7 ± 5,5 мкм с −1 . Для сравнения мы также показываем результаты с использованием двух других подходов, которые либо не принимают во внимание локальные изменения концентрации, либо не определяют точную форму везикул. Мы указываем на ошибки, связанные с этими ограничениями. Наконец, мы также демонстрируем применимость микрофлюидного устройства для изучения динамики пузырьков в потоке.

Эта статья в открытом доступе

Подождите, пока мы загрузим ваш контент… Что-то пошло не так. Попробуй еще раз?

Комплексный подход к корректировке проницаемости на основе одновременной интерпретации данных ГИС и ГИС | Российская нефтегазовая технологическая конференция SPE

В настоящее время эффективную разработку месторождения невозможно представить без комплексной интерпретации промысловых данных различного масштаба — керна, каротажных диаграмм и тестеров пласта.Вышеупомянутые методы позволяют определять значения проницаемости, которые могут быть использованы при геологическом и имитационном моделировании. Однако следует подчеркнуть, что не существует единого подхода к корректировке проницаемости, который может привести к нечетким связям между абсолютной проницаемостью по газу (керн, каротаж) и эффективной проницаемостью (испытания скважины) в моделях коллектора. В результате могло возникнуть сомнение в правильности количественного описания параметров разработки месторождения.

В данной работе рассматривается создание рабочего процесса для настройки керна и, следовательно, каротажа абсолютной проницаемости по значениям месторождения, оцененным по результатам испытаний пласта.Можно ожидать, что скорректированные значения проницаемости будут более правильно описывать процесс фильтрации.

При создании технологического процесса было проанализировано месторождение с обломочными отложениями и специальным комплексом ГИС. Был разработан рабочий процесс регулировки проницаемости, который состоял из нескольких этапов. Прежде всего, были получены значения абсолютной проницаемости каротажа с учетом типов / фаций. Затем были рассчитаны кривые эффективной проницаемости непрерывного каротажа на основе уравнений, полученных при анализе PVT-свойств и данных SCAL.Наконец, было проведено сравнение проницаемости каротажа и проницаемости при испытании скважины.

Выявлено, что разработанная методика может быть применима для обломочного месторождения с рыхлыми отложениями. Математически подтвержден переход от средней проницаемости по результатам ГИС к эффективной проницаемости непрерывного каротажа. Кроме того, было показано, что оценка значений непрерывного фракционного расхода может выполняться для нескольких интервалов. Кроме того, вычисленную подвижность бревен можно использовать для прогнозирования слоев, для которых процесс фильтрации воды может быть быстрее.

Результаты, полученные в ходе приложения workflow, планируется использовать при дальнейшем имитационном моделировании. Это может обеспечить улучшение прогнозирования процесса разработки при имитационном моделировании и будущей разработке месторождения.

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее частые причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с вашим системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

Анализ проницаемости кровеносных сосудов in vivo

Проницаемость сосудов является критическим маркером состояния кровеносных сосудов. Было показано, что повышенная проницаемость сосудов присутствует при нескольких системных заболеваниях, включая диабет, гипертензию и аутоиммунные заболевания 6,7,8 .Повышенная проницаемость сосудов опосредуется напряжением сдвига, факторами роста, такими как фактор роста эндотелия сосудов и фактор роста фибробластов, медиаторами воспаления, такими как серотонин, гистамин и брадикинин 9 . Считается, что экстравазация воды и малых молекул происходит через небольшие отверстия между эндотелиальными клетками. Прочность межклеточных переходов строго регулируется взаимодействием между молекулами 10 .

В физиологических условиях эндотелий проницаем для воды и ионов и непроницаем для белков.Таким образом, в отсутствие воспалительных стимулов альбумин ограничен кровотоком и не перемещается во внеклеточную жидкость. Вводя Evans Blue, краситель, связывающий альбумин, мы можем контролировать степень утечки белка из кровотока в интерстициальную ткань.

В модифицированной версии этого анализа используются микросферы с флуоресцентной меткой. Используя микросферы разного размера или флуоресцентно меченый декстран с разной молекулярной массой (4-70 кДа), можно лучше оценить степень повреждения эндотелия.Однако этот вариант исключает простоту визуализации и требует фиксации тканей и получения изображений с помощью флуоресцентной микроскопии или измерения с использованием устройства для считывания флуоресцентных планшетов.

Исследования проницаемости сосудов in vitro успешно использовались в литературе 11 . Существенным ингредиентом любого исследования проницаемости in vitro является интактный монослой сливающихся клеток. В этих анализах используется классическая двойная камера, в которой эндотелиальные клетки культивируются в монослое на проницаемой мембране, расположенной в верхней камере.Краситель наносится на верхнюю камеру, и проницаемость эндотелиальных клеток оценивается путем измерения количества красителя, попадающего в нижнюю камеру. Результаты в большинстве случаев совпадают с результатами анализа in vivo. Однако им не хватает соответствующего физиологического контекста, что усложняет их сложность результатов. Подход in vitro также устраняет роль перицитов, клеток, которые в живых тканях находятся в тесном контакте с эндотелиальными клетками и посылают сигналы для пролиферации эндотелиальных клеток, роста сосудов и ветвления.

В идеале результаты теста Майлза должны сопровождаться молекулярными исследованиями, которые дополнительно исследуют проверяемую гипотезу. Как уже упоминалось, во всем организме проницаемость сосудов зависит от многих переменных, и поэтому результаты анализа проницаемости in vivo необходимо интерпретировать в свете сложности анализируемой системы.

Требуется подписка. Пожалуйста, порекомендуйте JoVE своему библиотекарю.

Свет и тургор влияют на водопроницаемость (аквапорины) клеток паренхимы средней жилки листьев Zea mays | Журнал экспериментальной ботаники

Абстракция

В зависимости от света параметры водного отношения (тургор, полупериод водообмена, T 1/2 и гидравлическая проводимость, Lp ; T 1/2 ∝ 1/ Lp ) отдельных клеток паренхимы, сидящих в средней жилке листьев интактной кукурузы ( Zea mays L.) растения исследовали с помощью датчика клеточного давления. Клетки паренхимы использовались в качестве модельных клеток для мезофилла листа, потому что они близки к фотосинтетически активным клеткам на абаксиальной поверхности, и есть устьица как на адаксиальной, так и на абаксиальной сторонах. Тургор варьировал от 0,2 до 1,0 МПа в лабораторных условиях освещения (40 мкмоль · м -2 с -1 на тканевом уровне), и отдельные клетки можно было измерять в течение до 6 часов, избегая вариабельности между клетками. В соответствии с ранее полученными данными, T 1/2 с измерялось в диапазоне от 0 до 0.От 5 до 100 с, но воздействие света на T 1/2 с, тем не менее, может быть отработано для ячеек, имеющих T 1/2 с более 2 с. Увеличение интенсивности света в диапазоне от 100 мкмоль м −2 с −1 до 650 мкмоль м −2 с −1 уменьшилось T 1/2 в пять раз за 10 мин и увеличилось Lp (и активность аквапоринов) с тем же коэффициентом. В присутствии света тургор снижался из-за увеличения транспирации, и это имело тенденцию компенсировать или даже чрезмерно компенсировать влияние света на T 1/2 .Например, при длительном освещении тургор клеток упал с 0,2 до 1,0 МПа до -0,03 до 0,4 МПа, и это падение вызвало увеличение T 1/2 и уменьшение Lp клетки, т.е. влияние тургора на клетку Lp помимо света. Чтобы разделить эти два эффекта, тургор клеток (водный потенциал) поддерживался постоянным при изменении интенсивности света путем приложения давления газа к корням с помощью камеры давления. При интенсивности света 160 мкмоль м −2 с −1 произошло уменьшение T 1/2 в 2 раза.5 через 10–30 мин при постоянном тургоре в пределах ± 0,05 МПа. В целом, влияние света на T 1/2 ( Lp ) преобладало над воздействием тургора только тогда, когда снижение тургора составляло менее примерно 0,2 МПа. В противном случае тургор стал доминирующим фактором. Результаты показывают, что гидравлическая проводимость увеличивается с увеличением интенсивности света, что способствует улучшению состояния воды в побегах. Однако, когда транспирация, индуцированная светом, имеет тенденцию вызывать низкую отечность ткани, клетки Lp были уменьшены.Сделан вывод о том, что при измерении общей гидравлической проводимости листьев следует учитывать как влияние света, так и тургор. Хотя механизм (ы) того, как свет и тургор влияют на клетку Lp , все еще отсутствуют, он, скорее всего, включает в себя гейтирование аквапоринов по обоим параметрам.

Введение

Существует множество свидетельств того, что общая гидравлическая проводимость листьев ( K лист ) существенно зависит от света, но пока механизмы изменений в K листе изучены плохо (Nardini et al. ., 2005; Мешок и Холбрук, 2006; Cochard et al. , 2007). Например, Lo Gullo et al. (2005) показал, что проводимость листьев положительно коррелировала с фотосинтетически активной радиацией (ФАР) у вечнозеленых и лиственных деревьев. В лабораторных экспериментах Sack et al. (2002) продемонстрировал, что K листьев из Quercus листьев, измеренные расходомером высокого давления (HPFM), были больше при освещении (> 1200 мкмоль м −2 с −1 ), чем при измерении при состояние окружающего освещения.Используя метод HPFM, Tyree et al. (2005) наблюдал аналогичные явления у шести видов деревьев. Однако Бродрибб и Холбрук (2004) показали полуденные впадины K листьев и устьичную проводимость тропического дерева, когда состояние воды было неблагоприятным.

Хотя механизм (ы) реакции листа K на облучение еще не ясен, Tyree et al. (2005) использовал HPFM, чтобы выяснить, почему K лист увеличился во время кратковременного 30-минутного освещения.Они исключили вклад устьичной проводимости и заподозрили, что увеличение K листа было связано либо с изменениями сосудистого компонента под действием гидрогеля (Zwieniecki et al. , 2001), либо с изменениями несосудистого компоненты, вероятно, связанные с водными каналами (аквапорины, AQP). Появляется все больше свидетельств того, что AQP играют ключевую роль в отношениях растений с водой (Steudle and Henzler, 1995; Maurel, 1997; Kjellbom et al. , 1999; Tyerman et al., 1999; Steudle, 2000, 2001; Морел и Криспелс, 2001; Javot and Maurel, 2002). Проницаемость клетки для воды может увеличиваться либо за счет de novo экспрессии AQP, либо за счет открытия закрытых каналов («затвор»). В корнях Lotus japonicus и в листьях Samanea saman суточные изменения гидравлической проводимости приписывались изменениям уровней мРНК, кодирующей AQP (Henzler et al. , 1999; Moshelion et al. ). , 2002).В листьях грецкого ореха увеличение K листа на свету соответствовало содержанию транскриптов двух аквапоринов, и этот эффект наступал в течение 30 минут (Cochard et al. , 2007). Помимо регуляции на уровне транскриптов, 30-минутная обработка светом, вызывающая увеличение K листа , вероятно, будет включать действие AQP, которые имеют тенденцию открываться в ответ на световую обработку (Nardini et al. , 2005; Тайри и др. , 2005).Однако до сих пор не проводилось прямых измерений изменений гидравлической проводимости ячейки, вызванных освещением (то есть срабатыванием светового затвора AQP).

При общих измерениях возникают трудности с ограничением компонентов, на которые влияет свет. Общая гидравлическая проводимость створки в кг Н 2 Ом −2 с −1 МПа −1 , или его обратная величина, удельное сопротивление, имеет разные составляющие. Компоненты расположены либо последовательно, либо параллельно, например, сопротивления черешков, листовой пластинки (состоящей из живых клеток и сосудистых компонентов) или устьиц.В установившемся режиме сопротивления образуют сложную сеть, и регулирование индивидуальных проводимостей (сопротивлений) различных компонентов приведет к общим изменениям гидравлики створки. В недавних исследованиях было высказано предположение, что до 90% из K листа можно отнести к живой ткани (Cochard et al. , 2004; Nardini et al. , 2005; Sack et al. , 2005). Поскольку живые клетки могут эффективно регулировать свою проницаемость для воды посредством экспрессии или стробирования AQP, живые клетки могут вносить существенный вклад в K лист .Однако проблема с цифрами из общих измерений заключается в надежной количественной оценке компонентов, которые в конечном итоге определяют K лист . Эта концептуальная работа все еще отсутствует. Еще один момент, который следует учитывать при общих измерениях, — это то, похожи ли экспериментальные условия на реальные. Высказывались серьезные сомнения относительно того, связаны ли проводимости листьев, измеренные с помощью метода HPFM, с реальной ситуацией (Nardini et al., 2005). При использовании HPFM ткань листа обычно инфильтрируется водой под давлением через ксилему, заполняя межклеточные пространства, так что жидкая вода в конечном итоге выпадает из устьиц или гидатодов. В просвечивающем листе дело обстоит иначе. Однако люди, использующие HPFM, имели тенденцию убеждать себя и других в том, что то, что они измеряли, было значимым, а именно путем сравнения своих данных с данными, полученными другими методами (Sack et al. , 2002; Nardini et al. , 2005). .Brodribb и Holbrook (2006) показали, что K лист будет отличаться при измерении либо в стационарном состоянии (метод испарения), либо после кратковременного поглощения воды (емкостная перезарядка, релаксация водного потенциала при регидратации через черешок). и обсудили, что первый метод был бы более реалистичной мерой, чем второй. Эти авторы обсуждали несоответствие с точки зрения снижения тургорного давления, которое было существенным и немедленным, когда метод испарения использовался для измерения K листа .Это может свидетельствовать о влиянии тургора на K лист .

В настоящем исследовании было предназначено заполнить пробел между общими измерениями гидравлики листа и молекулярным уровнем, то есть прямым действием AQP. Для этого использовался датчик давления в ячейке (CPP). В настоящее время CPP является наиболее чувствительным методом, используемым для измерения водопроницаемости интактных клеток (полупериод водообмена, T 1/2 и гидравлическая проводимость, Lp ; T 1/2. ∝ 1/ Lp ).Следует подчеркнуть, что в этом первом исследовании не предполагалось идентифицировать механизмы стробирования AQP в листьях в ответ на свет. Скорее, с использованием CPP, было проведено исследование того, как проницаемость отдельных клеток в листьях интактных растений кукурузы изменяется в ответ на свет, и будут ли эти изменения коррелировать с тем, что было обнаружено другими на уровне всего листа. Ткань листа, использованная для измерений, представляла собой среднюю жилку растений кукурузы в возрасте 4–8 недель, где клетки, близкие к сосудистым пучкам, можно было исследовать в ответ на увеличение интенсивности света (интенсивность окружающего света = 40 мкмоль м −2 с −1 , световая обработка = 100, 160 или 650 мкмоль м −2 с −1 ).В прошлом было показано, что клетки паренхимы в ткани средней жилки являются отличным объектом для измерения тургора и гидравлики отдельных клеток в течение периодов времени до 6 часов. Это предварительное условие для исследований, поскольку известно, что клетки ткани высших растений могут существенно различать свой T 1/2 ( Lp ) или тургор (Tomos et al. , 1981; Westgate and Steudle , 1985; Nonami et al. , 1987; Zhu and Steudle, 1991). Измерение воздействия на отдельные клетки устраняет различия между клетками.Из-за большого размера клетки легко прокалывались. Поскольку они были расположены вблизи фотосинтетически активных клеток, устьиц и сосудов ксилемы, клетки паренхимы из средней жилки можно рассматривать как хорошую модель для клеток мезофилла из листовой пластинки, которые гораздо труднее измерить в долгосрочной перспективе (Frensch и Шульце, 1988).

В ходе исследований выяснилось, что, помимо света, переменной также был тургор клеток, который может влиять на клетку Lp . Следовательно, эффекты двух переменных должны быть разделены с помощью камеры корневого давления, чтобы поддерживать постоянное тургорное давление отдельных клеток при изменении интенсивности света.Это не могло быть сделано в общих исследованиях, упомянутых выше. Результаты ясно показали, что на T 1/2 ( Lp ) наблюдались отдельные эффекты света и тургора.

Материалы и методы

Растительный материал

Растения кукурузы ( Zea mays L. cv. Monitor) выращивали в теплице Университета Байройта из зерновок в почве в пластиковых горшках (1,7 л; диаметр: 140 мм; глубина: 110 мм). Растения поливали ежедневно.Опыты проводились на 4–8-недельных растениях высотой 0,8–1,2 м с примерно восемью листьями. Растение кукурузы было доставлено из теплицы, и была использована экспериментальная установка, как в Wei et al. (1999). Использовали четвертый или пятый лист растений, считая от самых старых. Листовые пластинки были длиной 0,6–1 м. Все измерения проводились на клетках в области средней жилки, расположенной в 100–200 мм за кончиком листьев. На этом этапе мидриб выглядел как полуцилиндр диаметром около 1 мм (рис.1А, Б). На своей выпуклой поверхности он содержал несколько параллельных сосудистых пучков, один довольно крупный, расположенный в центре периферии с примерно пятью пучками с обеих сторон. Внутри центрированного большого пучка было два сосуда метаксилемы, каждый около 50 мкм в диаметре (v). Между ними находилась группа небольших трахеарных элементов и элементы протоксилемы или лакуны протоксилемы по направлению к адаксиальной поверхности. В меньших пучках диаметр сосудов составлял около 20 мкм. Между пучками с абаксиальной стороны находились устьица (около 100 / мм 2 ; рис.1С). Также были устьица на адаксиальной стороне средних жилок (около 45 / мм 2 ; рис. 1D). Основная часть ткани средней жилки состояла примерно из пяти слоев клеток паренхимы, не содержащих хлорофилла. Эти клетки использовались в экспериментах. Положение используемых клеток паренхимы оценивали по глубине кончика микрокапилляра внутри ткани средней жилки. Глубина составляла 100–250 мкм от абаксиальной поверхности средней жилки (и устьиц). При подсчете от абаксиальной поверхности обычно использовали клетки второго слоя паренхимы.Они находились на расстоянии около 100 мкм от сосудов и 50 мкм от фотосинтетически активной ткани.

Рис. 1.

Поперечные сечения и рисунки поверхности средней жилки кукурузного листа. Красные треугольники обозначают центр средней жилки. (A) Срез был сделан в 150 мм от кончика листа номер четыре 8-недельного растения (считая от самого старого). Срединная жилка имела вид полуцилиндра диаметром 1 мм. Основная часть ткани средней жилки состояла примерно из пяти слоев клеток ахлорофильной паренхимы, а на периферии была одна большая вена в центре и несколько более мелких жилок.Бар = 100 мкм. (B) Часть (A), показывающая, что большая вена имеет два больших сосуда метаксилемы (v). Параметры водного отношения определяли с использованием CPP для клеток, которые обычно находились во втором слое клеток паренхимы, считая от абаксиальной поверхности. Из рисунка видно, что имелись некоторые различия в диаметрах ячеек (см. Таблицу 1). (C) Отпечаток (полученный лаком для ногтей) абаксиальной стороны листа. Абаксиальная сторона имела около 100 мм устьиц –2 поверхности листа.Бар = 100 мкм. (D) Реплика поверхности адаксиальной стороны показала примерно 45 устьиц на 2 мм поверхности листа. Бар = 100 мкм. Стрелки указывают на замыкающие клетки.

Рис. 1.

Поперечные сечения и рисунки поверхности средней жилки кукурузного листа. Красные треугольники обозначают центр средней жилки. (A) Срез был сделан в 150 мм от кончика листа номер четыре 8-недельного растения (считая от самого старого). Срединная жилка имела вид полуцилиндра диаметром 1 мм. Основная часть ткани средней жилки состояла примерно из пяти слоев клеток ахлорофильной паренхимы, а на периферии была одна большая вена в центре и несколько более мелких жилок.Бар = 100 мкм. (B) Часть (A), показывающая, что большая вена имеет два больших сосуда метаксилемы (v). Параметры водного отношения определяли с использованием CPP для клеток, которые обычно находились во втором слое клеток паренхимы, считая от абаксиальной поверхности. Из рисунка видно, что имелись некоторые различия в диаметрах ячеек (см. Таблицу 1). (C) Отпечаток (полученный лаком для ногтей) абаксиальной стороны листа. Абаксиальная сторона имела около 100 мм устьиц –2 поверхности листа.Бар = 100 мкм. (D) Реплика поверхности адаксиальной стороны показала примерно 45 устьиц на 2 мм поверхности листа. Бар = 100 мкм. Стрелки указывают на замыкающие клетки.

Экспериментальная установка с использованием CPP

Датчик давления в ячейке устанавливали на манипуляторе Leitz (Wetzler, Германия), который привинчивали к толстой железной пластине и помещали на тяжелый каменный стол. С помощью магнитных стержней неповрежденный лист был перевернут вверх дном на металлические салазки, чтобы обеспечить безопасный доступ к центральной части для измерения гидравлики ячейки.Клетки в средней жилке пунктировали с использованием микрокапилляра CPP, который был заполнен силиконовым маслом до кончика ≈ 8 мкм (масло типа AS4 от Wacker, Мюнхен, Германия). Когда клетки были проколоты, на кончике между клеточным соком и маслом образовался мениск. С помощью зонда мениск был осторожно отодвинут назад близко к поверхности средней жилки, чтобы восстановить объем клеточного сока, близкий к исходному значению. Тургорное давление ( P ) измеряли датчиком давления и записывали на компьютере.Функция CPP была описана во многих более ранних статьях (Steudle, 1993; Henzler and Steudle, 1995). Для исследования гидравлической проводимости клеточных мембран ( Lp ) были вызваны гидростатические релаксации тургорного давления с разницей пиков давления менее 0,1 МПа, чтобы избежать возможных эффектов сильных импульсов давления (‘инжекция энергии’; Wan et al. , 2004). Исходя из полупериодов гидростатической релаксации ( T 1/2 ), Lp было рассчитано следующим образом: (1) Здесь геометрия ячейки ( V , объем, A , площадь поверхности) была измерена из поперечные сечения (рис.1) и продольных разрезов (не показаны на рис. 1) для определения средних значений V и A , а π i — осмотическое давление клетки и может быть приблизительно выражено тургорным давлением, измеренным при транспирация была низкой в ​​лабораторных условиях освещения. Объемный модуль упругости ячейки ( ϵ ) определялся изменением давления ( dP ) в соответствии с относительным изменением объема ( dV / V ) по формуле: (2)

. среднее значение ϵ было рассчитано как 3.8 ± 3,4 МПа (диапазон: 0,4–13 МПа), включая объем ячейки. Объемы ячеек рассчитывались исходя из их цилиндрической формы. Средний объем ячейки составил 2,4 × 10 −13 м 3 (240 мкл) со стандартным отклонением ± 1,2 × 10 −13 м 3 (± 120 мкл или ± 50%; таблица 1, погрешность распространение считается). Анатомические данные и модули упругости были аналогичны данным, приведенным Westgate и Steudle (1985), которые использовали ту же ткань более молодых растений в возрасте 13–17 дней. Обычно ε было намного больше, чем π i . В большинстве случаев T 1/2 использовалось как прямая мера изменения в ячейке Lp , так как ε существенно не изменилась во время измерений с отдельными ячейками.

Таблица 1. Размеры

, тургорное давление (P), объемный модуль упругости (), полупериод ( T 1/2 ) и гидравлическая проводимость ( Lp ) клеток паренхимы листа второго слоя, считая от абаксиальная поверхность на расстоянии 100–200 мм от кончика листа (среднее ± стандартное отклонение)

Измерения
Размеры ячейки
Диаметр (мкм) 63 ± 19 ( n = 59 клеток, 3 растения)
Длина (мкм) 76 ± 20 ( n = 56 клеток, 3 растения)
Объем (10 −13 м — 3 ) 2.4 ± 1,2
Параметры водного отношения
Стационарное тургорное давление ( P ; МПа) 0,2–1,0, 0,5 ± 0,2 ( n = 74 ячейки)
Объемный модуль упругости (; МПа) 0,4–13, 3,8 ± 3,4 ( n = 41 ячейка)
(/ V ; 10 13 МПа · м −3 ) (1,6 ± 1,2 )
Половина водообмена ( T 1/2 ; с) 0.5–95 ( n = 74 ячейки)
Гидравлическая проводимость ( Lp ; 10 −6 мс −1 МПа −1 ) 5,1–0,026
Измерения Размеры ячеек Диаметр (мкм) 63 ± 19 ( n = 59 ячеек, 3 растения) Длина (мкм20) 20 ( n = 56 клеток, 3 растения) Объем (10 −13 м −3 ) 2.4 ± 1,2 Параметры водного отношения Стационарное тургорное давление ( P ; МПа) 0,2–1,0, 0,5 ± 0,2 ( n = 74 ячейки) Объемный модуль упругости (; МПа) 0,4–13, 3,8 ± 3,4 ( n = 41 ячейка) (/ V ; 10 13 МПа · м −3 ) (1,6 ± 1,2 ) Половина водообмена ( T 1/2 ; с) 0.5–95 ( n = 74 ячейки) Гидравлическая проводимость ( Lp ; 10 −6 мс −1 МПа −1 ) 5,1–0,026 Таблица 1.

Размеры, тургорное давление (P), объемный модуль упругости (ϵ), полупериод ( T 1/2 ) и гидравлическая проводимость ( Lp ) клеток паренхимы листа второго слоя, считая от абаксиальной поверхности на расстоянии 100–200 мм от кончика листа (средние значения ± стандартное отклонение)

Измерения
Размеры ячейки
Диаметр (мкм) 63 ± 19 () n = 59 клеток, 3 растения)
Длина (мкм) 76 ± 20 ( n = 56 клеток, 3 растения)
Объем (10 −13 м −3 ) 2.4 ± 1,2
Параметры водного отношения
Стационарное тургорное давление ( P ; МПа) 0,2–1,0, 0,5 ± 0,2 ( n = 74 ячейки)
Объемный модуль упругости (; МПа) 0,4–13, 3,8 ± 3,4 ( n = 41 ячейка)
(/ V ; 10 13 МПа · м −3 ) (1,6 ± 1,2 )
Половина водообмена ( T 1/2 ; с) 0.5–95 ( n = 74 ячейки)
Гидравлическая проводимость ( Lp ; 10 −6 мс −1 МПа −1 ) 5,1–0,026
Измерения Размеры ячеек Диаметр (мкм) 63 ± 19 ( n = 59 ячеек, 3 растения) Длина (мкм20) 20 ( n = 56 клеток, 3 растения) Объем (10 −13 м −3 ) 2.4 ± 1,2 Параметры водного отношения Стационарное тургорное давление ( P ; МПа) 0,2–1,0, 0,5 ± 0,2 ( n = 74 ячейки) Объемный модуль упругости (; МПа) 0,4–13, 3,8 ± 3,4 ( n = 41 ячейка) (/ V ; 10 13 МПа · м −3 ) (1,6 ± 1,2 ) Половина водообмена ( T 1/2 ; с) 0.5–95 ( n = 74 ячейки) Гидравлическая проводимость ( Lp ; 10 −6 мс −1 МПа −1 ) 5,1–0,026

Эксперимент с освещением

В лаборатории, где проводились эксперименты, интенсивность света составляла 5 мкмоль м −2 с −1 (температура = 20–30 ° C; RH = 30–60%). Для запуска CPP использовалась галогенная лампа Osram (150 Вт, Xenophot HLX, Мюнхен, Германия) через стекловолоконную оптику (Schott, Майнц, Германия) для освещения микрокапилляра и ткани рядом с проколотыми клетками при интенсивности света около 40 мкмоль м −2 с −1 .После прокола клетки непрерывно измеряли полупериоды от гидростатической релаксации, T 1/2 с. Когда в течение 10 мин в ячейках было стабильное значение T 1/2 с, включали свет. Затем с помощью ртутной лампы мощностью 400 Вт (Siemens AG, Франкфурт, Германия) интенсивность света на уровне листьев изменялась до различных уровней путем изменения высоты лампы. После световых процедур измерения релаксации ( Lp ) продолжались до 1.5 ч. Во время освещения лампа была установлена ​​над растением, и растение испытывало градиент интенсивности света. Верхняя часть растения испытала несколько более высокую интенсивность света, и интенсивность света измерялась в точке измерения CPP. Интенсивность света на уровне данного листа варьировалась на стадиях 100, 160 или 650 мкмоль · м −2 с −1 PAR.

Эксперименты по освещению при постоянном тургоре и в барокамере

Чтобы отделить эффекты тургора от эффектов света, барокамера, окружающая корень, использовалась для поддержания тургора постоянным при освещении 160 мкмоль м −2 с −1 .Горшок с корнем герметично закрывали в металлической барокамере с использованием резиновых прокладок (Wei et al. , 1999). Корни подвергали сжатому воздуху из газового баллона. Измерения релаксации ( Lp, ) продолжались во время световых фаз.

Измерение скорости транспирации порометром

После измерений CPP, стационарный порометр (LI-1600 от Li-Cor, Lincoln, Nebraska, USA) использовался для измерения транспирации ( E в ммоль м −2 с −1 ), относительной влажности (Относительная влажность в%) и температура воздуха вблизи участка, где проводились измерения ЦПД.Через 1 час после измерения CPP, порометрические измерения были проведены с использованием того же времени воздействия света, что и во время измерения CPP.

Результаты

Тургорное давление клеток паренхимы и его реакция на световые режимы

После введения кончика микрокапилляра ЦПД в клетку паренхимы средней жилки тургорное давление либо стабилизировалось в течение нескольких минут, либо наблюдалось кратковременное превышение тургора из-за того, что мениск приходилось подталкивать близко к поверхности листа, чтобы восстановить объем клеток, близкий к исходному.В любом случае тургорное давление стабилизировалось в течение 30 мин и стабильно измерялось максимум в течение 6 ч. Когда клетки были негерметичными, тургор постоянно падал, и эти клетки не принимались во внимание. В таблице 1 приведены значения тургорного давления для 74 негерметичных клеток, которые находились в диапазоне от 0,2 МПа до 1,0 МПа в лабораторных условиях освещения (40 мкмоль м -2 с -1 на уровне ткани). Из таблицы 1 видно, что наблюдался некоторый разброс в абсолютных значениях тургора, полупериода, модуля упругости и ячейки Lp , что было известно из более ранних исследований тканей растений, таких как кора корня и эпидермис листа. и мезофилл (Tomos et al., 1981; Вестгейт и Стейдл, 1985; Nonami et al. , 1987; Чжу и Стейдл, 1991).

После увеличения освещенности тургорное давление снизилось в ответ на усиление транспирации. Репрезентативный ответ тургора клетки мидриб на кратковременное (18 мин) освещение показано на фиг. 2A (интенсивность света 100 мкмоль м -2 с -1 ). Согласно рисунку, задержка реакции тургора составила около 5 мин, что связано со временем, необходимым для открытия устьиц.Когда свет был выключен, и тургор, и транспирация требовали временной задержки около 10 мин, чтобы принять свои предыдущие значения. Для ячейки, представленной на рис. 2A, полупериод восстановления тургора ( t 1/2 = 400 с при экспоненциальной аппроксимации) был аналогичен периоду уменьшения транспирации ( t 1 / 2 = 390 с), что свидетельствует о том, что скорость транспирационных потерь воды ограничивает изменения тургора. Первоначальное тургорное давление было восстановлено примерно через 20 мин.В течение периода освещения окружающая ткань измеряемой ткани испытывала повышение температуры на 1,2 ° C и уменьшение относительной влажности на 5%, соответственно. Повышение температуры на поверхности листа составило 1,4 ° C.

Рис. 2.

Динамика тургора двух клеток (A, B), измеренная CPP в ответ на освещение (вертикальные пунктирные линии). Скорость транспирации того же листа в (А) измеряли на расстоянии 40 см от кончика листа и 25 см от пунктированной клетки.Нулевое время было временем, когда клетки были проколоты. Пики на тургорной кривой — это гидростатическая релаксация. (A) При освещении 100 мкмоль м -2 с -1 на уровне проколотых клеток тургорное давление снижалось по мере увеличения транспирации. Когда свет снова был выключен, и тургор, и транспирация потребовали временной задержки около 10 минут, чтобы принять свои предыдущие значения, вероятно, из-за времени, необходимого для закрытия устьиц. Половина восстановления тургора ( t 1/2 = 400 с, при экспоненциальной аппроксимации) была аналогична периоду уменьшения транспирации ( t 1/2 = 390 с).(B) При интенсивности света 160 мкмоль м −2 с −1 тургор снизился до устойчивого минимального значения, близкого к нулю (атмосферное давление).

Рис. 2.

Динамика тургора двух клеток (A, B), измеренная CPP в ответ на освещение (вертикальные пунктирные линии). Скорость транспирации того же листа в (А) измеряли на расстоянии 40 см от кончика листа и 25 см от пунктированной клетки. Нулевое время было временем, когда клетки были проколоты.Пики на тургорной кривой — это гидростатическая релаксация. (A) При освещении 100 мкмоль м -2 с -1 на уровне проколотых клеток тургорное давление снижалось по мере увеличения транспирации. Когда свет снова был выключен, и тургор, и транспирация потребовали временной задержки около 10 минут, чтобы принять свои предыдущие значения, вероятно, из-за времени, необходимого для закрытия устьиц. Половина восстановления тургора ( t 1/2 = 400 с, при экспоненциальной аппроксимации) была аналогична периоду уменьшения транспирации ( t 1/2 = 390 с).(B) При интенсивности света 160 мкмоль м −2 с −1 тургор снизился до устойчивого минимального значения, близкого к нулю (атмосферное давление).

На рис. 2В показан типичный отклик клетки средней жилки, которая снизила тургор до устойчивого значения, после освещения продолжительностью 30 мин при интенсивности света 160 мкмоль м −2 с −1 . Тургор снизился до устойчивого значения, близкого к нулю ( т 1/2 = 240 с). В выключенном состоянии происходило несколько более медленное восстановление тургора ( т 1/2 = 440 с).Обычно время восстановления было больше, чем время потери тургора при освещении. Как видно на рис. 2В, минимальные установившиеся значения тургора часто были близки к нулю (атмосферное давление). Такой же тип восстановления был обнаружен даже при падении тургора до давления –0,03 МПа (ниже атмосферного).

Половина водообмена (

T 1/2 ) клеток паренхимы, измеренная с помощью CPP

После введения кончика микрокапилляра ЦПД в клетку паренхимы средней жилки измеряли полупериоды гидростатической релаксации тургорного давления ( T 1/2 ) в течение 6 ч (в среднем 3 ч. ).Измеренный T 1/2 в 74 ячейках показал большой диапазон значений от 0,5 с до 95 с (таблица 1; соответствующие Lp значения для наименьшего и наибольшего полупериодов времени составили 5,1 × 10 −6 и 2,6 × 10 −8 мс −1 МПа −1 соответственно). В отличие от более ранних исследований кортикальных клеток корней молодых растений кукурузы (Wan et al. , 2004), не было временного увеличения T 1/2 после прокалывания, что могло указывать на временное закрытие AQP. .Скорее, T 1/2 с клеток листа несколько изменялись со временем даже в отсутствие какой-либо обработки, но были стабильными в течение периодов 10–20 минут, что подтверждено долгосрочными измерениями с отдельными клетками (см. Обсуждение). Следовательно, при измерении эффектов света и тургора мы сосредоточились на этих временных периодах. Таким образом удалось избавиться от «шума» в T 1/2 . Чтобы избежать вариаций между ячейками, для статистики изменения в T 1/2 были даны как относительные, а не абсолютные значения.Полупериод до освещения был принят в качестве контрольного полупериода, T 1/2 c .

Воздействие света на

T 1/2 клеток паренхимы
Воздействие света на T
1/2 при постоянном тургоре:

Во время освещения эффект света мог быть замаскирован эффектом тургора, что могло привести к увеличению T 1/2 по мере уменьшения тургора.Таким образом, тургор поддерживался постоянным, используя камеру корневого давления, исключительно для учета световых эффектов. Как видно на фиг. 3А, наблюдался эффект света, который не зависел от тургора. При постоянном тургоре T 1/2 уменьшилось в 3 раза за 30 мин при интенсивности света 160 мкмоль · м −2 с −1 (увеличение ячейки Lp ; уравнение 1) . Результаты этого типа эксперимента приведены на рис. 4 (см. Ниже).

Рис.3.

Освещение уменьшило полупериод водообмена T 1/2 при постоянном тургоре, но увеличилось T 1/2 при снижении тургора. (A) В то время как тургор поддерживался постоянным на уровне 0,55 МПа с использованием камеры корневого давления, интенсивность света 160 мкмоль м −2 с −1 вызвала снижение T 1/2 в раз. примерно 3 за 30 мин и Lp, увеличились во столько же раз. (B) При освещении 160 мкмоль м −2 с −1 , T 1/2 сначала уменьшилось, но снова увеличилось, когда тургорное давление снизилось до низкого значения 0.2 МПа. При освещении наблюдалось повышение тургора, что оказало мелиоративное действие на T 1/2 . Когда тургорное давление было увеличено до исходного с помощью камеры корневого давления во время легкой фазы, такой же эффект наблюдался на T 1/2 . Нулевое время было временем, когда клетки были проколоты. Пики, появляющиеся на кривой тургора, представляют собой гидростатические релаксации.

Рис. 3.

Освещение уменьшило полупериод водообмена T 1/2 при постоянном тургоре, но увеличилось T 1/2 при снижении тургора.(A) В то время как тургор поддерживался постоянным на уровне 0,55 МПа с использованием камеры корневого давления, интенсивность света 160 мкмоль м −2 с −1 вызвала снижение T 1/2 в раз. примерно 3 за 30 мин и Lp, увеличились во столько же раз. (B) При освещении 160 мкмоль м −2 с −1 , T 1/2 сначала уменьшилось, но снова увеличилось, когда тургорное давление снизилось до низкого значения 0,2 МПа. При освещении наблюдалось повышение тургора, что оказало мелиоративное действие на T 1/2 .Когда тургорное давление было увеличено до исходного с помощью камеры корневого давления во время легкой фазы, такой же эффект наблюдался на T 1/2 . Нулевое время было временем, когда клетки были проколоты. Пики, появляющиеся на кривой тургора, представляют собой гидростатические релаксации.

Рис. 4.

Сводка эффектов освещения как при постоянном, так и при изменении тургора. Чтобы избавиться от разброса T 1/2 между ячейками, приведены относительные изменения T 1/2 , принимая T 1/2 перед освещением в качестве эталона ( контроль T 1/2 c ).Для статистики были рассмотрены ячейки T 1/2 c > 2 с. (A) При постоянном тургоре свет 160 мкмоль м −2 с −1 вызвал снижение T 1/2 в 2,5 раза в течение 10–30 мин. (B) С другой стороны, при наличии снижения тургора T 1/2 сначала уменьшилось в 2 раза, однако при низком тургоре оно увеличилось до значения больше, чем уменьшенное T 1/2 и T 1/2 c с коэффициентом 8 и 4 соответственно, несмотря на освещенность.Периоды полувыведения восстанавливались, когда тургор возвращался к исходному во время легкой фазы. Средние значения ± стандартное отклонение приведены для n = 4–11 ячеек. Различные буквы на столбцах указывают на значительную разницу на уровне P = 0,05.

Рис. 4.

Сводка эффектов освещения как при постоянном, так и при изменении тургора. Чтобы избавиться от разброса T 1/2 между ячейками, приведены относительные изменения T 1/2 , принимая T 1/2 перед освещением в качестве эталона ( контроль T 1/2 c ).Для статистики были рассмотрены ячейки T 1/2 c > 2 с. (A) При постоянном тургоре свет 160 мкмоль м −2 с −1 вызвал снижение T 1/2 в 2,5 раза в течение 10–30 мин. (B) С другой стороны, при наличии снижения тургора T 1/2 сначала уменьшилось в 2 раза, однако при низком тургоре оно увеличилось до значения больше, чем уменьшенное T 1/2 и T 1/2 c с коэффициентом 8 и 4 соответственно, несмотря на освещенность.Периоды полувыведения восстанавливались, когда тургор возвращался к исходному во время легкой фазы. Средние значения ± стандартное отклонение приведены для n = 4–11 ячеек. Различные буквы на столбцах указывают на значительную разницу на уровне P = 0,05.

Влияние изменения тургора на T
1/2 :

Согласно рис. 2, свет 100 и 160 мкмоль м −2 с −1 вызвал существенное снижение тургора более чем на 0,2 МПа. Последний мог повлиять на T 1/2 , помимо света.Как видно на фиг. 3B, во время более длительных периодов освещения при интенсивности света 160 мкмоль м −2 с −1 , T 1/2 сначала уменьшалось. Однако при низком тургоре T 1/2 увеличивалось, несмотря на освещение, то есть влияние тургора преобладало над действием света. Тургор снова увеличивался без давления на корень, и иногда это происходило, возможно, за счет улучшения подачи воды из корня в ответ на запрос со стороны побега (регулируемая гидравлика корня; Kramer and Boyer, 1995; Steudle and Peterson, 1998).Кратковременные изменения тургора в ответ на свет, демонстрирующие недобор, также наблюдали Френш и Шульце (1988) в их исследовании влияния света на тургор отдельных клеток мезофилла и эпидермиса листьев Tradescantia virginiana . В настоящем исследовании, когда тургорное давление увеличилось до исходного значения с использованием камеры корневого давления, модель T 1/2 восстановилась до исходного значения во время легкой фазы (рис. 3B). Изменения T 1/2 должны были отражать изменения в ячейке Lp , а не изменения модуля упругости ячеек (ϵ; уравнение 1), потому что ϵ оставалось постоянным во время этих экспериментов с отдельными ячейками (данные не показаны) .

В целом эксперименты, показанные на рис. 3, показали, что T 1/2 уменьшалось под действием света, но также имел место эффект тургора (см. Обсуждение). Результаты экспериментов, подобных показанным на рис. 3, суммированы на рис. 4. Здесь реакции T 1/2 на свет 160 мкмоль м −2 с −1 сравнивались либо при постоянный тургор или при изменении тургора. Когда тургор поддерживался в пределах ± 0,05 МПа, свет значительно снижал T 1/2 в 2 раза.2 за 10 мин и 2,6 за 30 мин (статистика с ячейками T 1/2 c > 2 с; n = 6 ячеек). Однако при наличии снижения тургора более 0,2 МПа сначала снижается T 1/2 , но когда тургор изменился, обычно при достижении минимального тургора, были повторные повышения T 1/2 в 4 раза по сравнению с T 1/2 c ( n = 6–11 ячеек).В зависимости от отдельных ячеек повторное увеличение T 1/2 произошло через 10–25 минут после включения света. Когда тургор снова увеличился под воздействием излучения, T 1/2 восстановился до значения всего 75% от T 1/2 c ( n = 4 клетки).

Влияние силы света на T
1/2 :

Когда клетки с периодом полураспада от 0,5 до 2 с подвергались воздействию света, в T 1/2 в течение 10 мин почти не наблюдалось никакого ответа.Это может быть связано с тем, что в этих клетках уже был максимум клеток Lp (максимальная активность AQP; см. Обсуждение). Для ячеек с T 1/2 c с более 2 с, освещение листьев привело к уменьшению T 1/2 в 2–5 раз в течение 10 мин в зависимости от по интенсивности света. Результаты представлены на рис. 5. При интенсивности света 100, 160 и 650 мкмоль м −2 с −1 , T 1/2 с уменьшилось за 10 мин до 54, 40 и 17% от T 1/2 c соответственно (статистика с ячейками T 1/2 c > 2 с; t test; P <0 .05; n = 14, 15, 5 клеток соответственно), то есть более высокая интенсивность света индуцировала значительное увеличение Lp в клетке. В результаты, представленные на рис. 5, были включены те клетки, у которых снижение тургора составило до 0,2 МПа за 10 мин освещения. Следовательно, вывод о значительных эффектах света и о том, что они увеличиваются с увеличением интенсивности, является безопасным, потому что уменьшение T 1/2 было бы даже больше при сохранении строго постоянного тургора (см. Выше).С другой стороны, для ячеек с T 1/2 c меньше 2 с, снижение T 1/2 в течение 10 минут освещения было незначительным и статистически отличалось от других соотношений. при любой высокой интенсивности ( t проба; P <0,05; n = 5 клеток).

Рис. 5.

Сводные данные о влиянии различной интенсивности света на T 1/2 в течение 10 минут после освещения.Чтобы избавиться от разброса T 1/2 между ячейками, приведены относительные изменения T 1/2 в течение 10 минут освещения, принимая T 1/2 перед освещение в качестве эталона (контроль T 1/2 c ). Для ячеек с T 1/2 c > 2 с, T 1/2 значения уменьшались с увеличением интенсивности света (светлые полосы).Ячейки, которые имели T 1/2 c <2 с, не показали дальнейшего снижения T 1/2 при свете любой интенсивности (заштрихованная полоса). За 10 мин освещения снижение тургора составило менее 0,2 МПа. Средние значения ± стандартное отклонение приведены для n = 5–15 клеток. Различные буквы на столбцах указывают на значительную разницу на уровне P = 0,05.

Рис. 5.

Сводные данные о влиянии различной интенсивности света на T 1/2 в течение 10 минут после освещения.Чтобы избавиться от разброса T 1/2 между ячейками, приведены относительные изменения T 1/2 в течение 10 минут освещения, принимая T 1/2 перед освещение в качестве эталона (контроль T 1/2 c ). Для ячеек с T 1/2 c > 2 с, T 1/2 значения уменьшались с увеличением интенсивности света (светлые полосы).Ячейки, которые имели T 1/2 c <2 с, не показали дальнейшего снижения T 1/2 при свете любой интенсивности (заштрихованная полоса). За 10 мин освещения снижение тургора составило менее 0,2 МПа. Средние значения ± стандартное отклонение приведены для n = 5–15 клеток. Различные буквы на столбцах указывают на значительную разницу на уровне P = 0,05.

Обсуждение

Впервые данные этого исследования показывают, как гидравлика интактных листьев кукурузы изменяется на клеточном уровне в ответ на изменения интенсивности света (от интенсивности окружающего света 40 мкмоль м −2 с −1 до повышенная интенсивность света) и как это влияет на транспирацию (опухлость).Используемые клетки паренхимы средней жилы находились рядом с крупными сосудами на ее периферии, а средняя жилка имела устьица как с адаксиальной, так и с абаксиальной сторон. Клетки располагались в непосредственной близости от фотосинтетически активных клеток. Следовательно, они могут быть взяты в качестве модельной системы для клеток мезофилла листовой пластинки, которую пока нельзя использовать, потому что они не позволяют проводить долгосрочные измерения, как это делают клетки средней жилки. В более раннем исследовании Френш и Шульце (1988) использовали зонд давления Байройта для измерения тургора и водного потенциала отдельных клеток мезофилла и эпидермиса листа Tradescantia virginiana. Они исследовали, как это изменится при освещении и транспирации. Однако эти авторы не смогли измерить изменения полупериодов водообмена клеток, T 1/2 и Lp клетки из-за проблем с удержанием этих клеток на кончике зонда в течение достаточно длительного времени. длительный период времени. Однако при освещении они обнаружили отклики по тургору, подобные тем, которые представлены в этой статье.

Можно утверждать, что был некоторый разброс в ответах клеток при измерении T 1/2 ( Lp ), и потребовалось около 1 часа, чтобы получить достаточно постоянные показания для начала лечения.Причина шума неизвестна. Это происходило не из-за неплотности клеток, так как клетки можно было измерять до 6 ч при постоянном тургоре. Когда тургор поддерживался постоянным на высоких значениях с помощью барокамеры, стабильность улучшалась, и это предполагало, что локальные изменения в состоянии воды вокруг данной клетки могут играть роль (данные не показаны). Можно предположить, что при изменении содержания воды в апопласте рядом с клеткой это также должно влиять на локальную концентрацию ионов, таких как Ca 2+ или pH, которые могут влиять на AQP (Johansson et al., 1996, 1998; Tournaire-Roux et al. , 2003; Alleva et al. , 2006). Было ясно, что шум отличался от того, о котором сообщал Wan et al. (2004) для корковых клеток молодых корней кукурузы. В клетках корня часто наблюдалось кратковременное увеличение T 1/2 после прокалывания, которое затем снижалось до небольших значений T 1/2 , которые оставались стабильными в течение нескольких часов. В корне переходные изменения относились к механическому блокированию аквапоринов (AQP), а именно, когда происходили большие изменения в потоке воды, например, во время релаксации давления при высоких пиковых значениях тургора.В отличие от корня, «шум», наблюдаемый в листе, оказался стохастическим. Большую часть этого удалось обойти, дождавшись стабильных показаний в T 1/2 перед началом лечения. Однако, несмотря на шум, результаты показали, что изменения T 1/2 из-за света и тургора были значительными, а эффекты — реальными. Эффекты света можно было отделить от тургора.

При раздельном измерении эффектов света или тургора с сохранением постоянной другой переменной было ясно, что увеличение интенсивности света уменьшало T 1/2 и увеличивало Lp .С другой стороны, при снижении тургора увеличился Т 1/2 . Результат показал, что в интактном транспирационном растении оба эффекта взаимодействуют друг с другом. Например, высокая интенсивность света может иметь тенденцию к усилению потока воды через живую ткань, но, как только водный статус (тургор / водный потенциал) снижается, уровень Lp в клетке снижается, скорее всего, из-за закрытия AQP. Это кажется разумным ответом, направленным на минимизацию потерь воды и поддержание тургора клеток, но в системе могут быть и другие переменные, такие как симпластный или апопластный pH или pCa, которые, как известно, влияют на активность AQP (Johansson et al. ., 1996, 1998; Tournaire-Roux et al. , 2003; Alleva et al. , 2006). Известно, что свет изменяет накачку протонов и Ca 2+ (Shabala, Newman, 1999). При установке, использованной в этой статье, эти переменные нельзя было изменять определенным образом. Для этого можно использовать иссеченные листья, а также выяснить роль непосредственного ионного окружения протопластов. Такие эксперименты в настоящее время проводятся. Ксилему перфузируют растворами определенного состава, которые содержат АБК (известно, что она стабилизирует AQP; Wan et al., 2004; Ли и др. , 2005) или определенные значения pH и pCa. Также предполагается использование хлорида ртути, который, как известно, ингибирует AQP. При условии, что AQP ингибируются светом или тургором, не должно быть никаких эффектов от лечения HgCl 2 . В противном случае должен быть эффект. Помимо стробирования AQP, в настоящее время нельзя исключить наличие изменений в экспрессии AQP в ответ на свет. В случае грецкого ореха это, по-видимому, произошло в течение 30 минут (Cochard et al., 2007).

В настоящее время нет прямых доказательств того, что изменения в клетке Lp , вызванные тургором и светом, действительно были вызваны действием AQP, как предложено в конце предыдущего абзаца. Однако трудно понять, как изменения в клетке Lp более чем на один порядок величины могут быть обеспечены, например, изменениями проницаемости для воды липидного бислоя или других переносчиков (Maurel, 1997; Tyerman ). и др., , 1999). Однако закрытие AQP в интактных растительных клетках показало снижение Lp и в 4-20 раз (Henzler and Steudle, 1995; Zhang and Tyerman, 1999; Tyerman et al., 1999, 2002; Henzler et al. , 2004; Йе и Стейдл, 2006). Настоящий результат, что при коротком T 1/2 и высоком Lp свет больше не может воздействовать на Lp , указывает в этом направлении. В этом случае практически все AQP были бы открыты до включения света.

Непосредственный эффект света, имеющий тенденцию к увеличению клеток Lp , обнаруженный в этой статье, соответствует увеличению K листа при освещении, как было обнаружено в исследованиях HPFM (Sack et al., 2002; Нардини и др. , 2005; Тайри и др. , 2005). Увеличение водопроницаемости клеток паренхимы может способствовать увеличению общего количества K листа , как уже предполагалось этими авторами. Однако, прежде чем сделать вывод, необходимо полностью разобраться с вкладом клеток паренхимы в K листа . Эта информация все еще отсутствует. Если бы клетки паренхимы были одним из основных компонентов K листа , общая гидравлика листа по-разному реагировала бы на свет с учетом снижения тургора, вызванного светом.Предполагается, что в клетках корня кукурузы изменения тургорного давления влияют на водопроницаемость за счет блокировки AQP с помощью так называемой «механической блокировки» (Wan et al. , 2004). Настоящие результаты позволяют предположить, что эффекты были несколько иными. В клетках листа был другой тип «механического воздействия», заключающийся в том, что воспринимались абсолютные значения тургора, а не изменения тургора (и соответствующих потоков воды). Снижение тургора, вызванное светом, вызывало эффект, противоположный световому, и это могло привести к уменьшению K листа .В этом случае следует еще раз подчеркнуть, что это будет справедливо только тогда, когда клетки паренхимы играют существенную роль в общей гидравлике листа. Как и в настоящем исследовании, требуется некоторая осторожность, прежде чем легко сделать вывод о влиянии света на клетки Lp через изменения активности AQP на основе общих измерений K листа , а именно, с вопросом, связанным с тургором. Трудно понять, как можно разделить эффекты света и тургора во время общих измерений.

В недавнем обзоре Sack and Holbrook (2006) обобщены данные о влиянии света на K лист 14 различных травянистых и древесных видов. Общий результат показал, что K лист сильно реагировали на свет для многих видов. Можно утверждать, что реакция листа K на свет у кукурузы может полностью отличаться от реакции других растений, то есть не возрастать с увеличением интенсивности света. В зависимости от интенсивности света необходимо измерить K листьев кукурузы.Однако эти измерения потребуют, чтобы тургор оставался постоянным, чтобы избежать влияния этой переменной. Экспериментально это непросто, но проблема должна быть решена в будущем. Данные на листовом уровне, если они доступны, должны обеспечивать прямую связь гидравлики между уровнем ячейки и целым листом. Sack и Holbrook (2006) ожидали суточные изменения K листа таким образом, что K лист должны увеличиваться в ответ на увеличение света и температуры.Однако при высоких скоростях транспирации K лист должен уменьшаться, так как водный потенциал и тургорность уменьшаются. Используя метод стационарного испарения, Brodribb и Holbrook (2006) сообщили, что K листьев уменьшилось пропорционально снижению тургора клеток у 16 ​​из 19 исследованных видов. Авторы предположили, что на гидравлическую проводимость живых клеток влияет снижение тургора, как показано здесь для клеток листьев кукурузы. Ответы K листа и клетки Lp на свет следует сравнивать только в одних и тех же экспериментальных условиях, включая тургор клеток.В противном случае можно получить весьма разные и отчасти противоречивые результаты.

Высокая вариабельность измеренных клеток Lp могла быть вызвана не только временными изменениями в клетке Lp , но также неоднородностью клеток в ткани в зависимости от их положения. Водопроницаемость клетки паренхимы может варьироваться между разными клетками в ткани, что может быть связано с местными эффектами света, опухлости или другими факторами (такими как апопластические концентрации ионов, см. Выше).Настоящее открытие высокой изменчивости T 1/2 ( Lp ) согласуется с более ранними наблюдениями Westgate и Steudle (1985), которые сообщили о неоднородности Lp для той же ткани. По данным этих авторов, Lp и индивидуальных клеток варьировали в 10 раз в зависимости от положения. Возможно, клетки должны иметь неоднородный Lp в зависимости от их расположения в ткани. В отличие от настоящей статьи Вестгейт и Стейдл (1985) не смогли провести долгосрочные измерения.Однако, используя вырезанные листья, они действительно показали, что клетка T 1/2 ( Lp ) была решающим параметром, определяющим распространение изменений водного потенциала в ткани в ответ на изменения давления в ксилеме, которые влияет на способность ткани гасить быстрые изменения водного потенциала (давления) в ксилеме. Однако в этом контексте следует учитывать и другие параметры, такие как упругие свойства клеток и гидравлическую проводимость апопласта.

Изменчивость T 1/2 ( Lp ) в 10 раз была обнаружена Tomos et al. (1981) в клетках эпидермиса листа Tradescantia virginiana и Zhu и Steudle (1991) в кортикальных клетках молодых корней кукурузы (коэффициент 5 в зависимости от клеточного слоя). Наблюдалась некоторая вариабельность тургора клеток стволовой ткани соевых бобов (Nonami et al. , 1987). Также наблюдалась вариабельность размеров клеток и ϵ до 10 раз в эпидермальных клетках листа Tradescantia virginiana (Tomos et al., 1981). Следовательно, могут быть существенные различия в параметрах водного отношения при измерении в микроскопическом масштабе. Это можно было бы выровнять при измерении общих параметров (бомба Шоландера, психрометр, HPFM).

В настоящем исследовании было исследовано влияние относительно низкой интенсивности света на клетки Lp по сравнению с теми, которые используются в полевых условиях. Чтобы смоделировать полевые условия, необходимо дополнительно изучить, как ячейка Lp будет реагировать на более высокие интенсивности света, сравнимые с полевыми.При относительно высокой интенсивности света до 2000 мкмоль м −2 с −1 , встречающейся в полевых условиях, любопытно, как живые клетки вокруг ксилемы выживут при высоких скоростях транспирации (как они это делают). При очень отрицательном давлении ксилемы клетки могут подвергаться плазмолизу. Имеются убедительные доказательства того, что клетки не могут выдерживать существенное отрицательное тургорное давление, но до сих пор не было прямых доказательств путем измерения тургора отдельных клеток (Tyree, 1976; Oertli, 1986; Rhizopoulou, 1997; Thürmer et al., 1999). Любопытно отметить, что даже при более низкой интенсивности света, чем в поле в солнечный день, клетки испытывали тургорное давление ниже атмосферного. Пока не ясно, как растительные клетки выживают при высокой интенсивности света, то есть как они улучшают свой водный статус. Требуются дополнительные эксперименты для измерения тургора клеток и T 1/2 ( Lp ) в условиях высоких скоростей транспирации, вызывающих существенное напряжение в ксилеме.Может иметь место взаимодействие переменного водоснабжения от корней, устьиц, тургора и Lp для управления водным статусом, благоприятным для растения (Kramer and Boyer, 1995; Franks et al. , 2007).

В заключение, это детальное исследование гидравлики клеток паренхимы листьев интактных растений, которые находятся близко к сосудам ксилемы и устьицам, выявило большие диапазоны водопроницаемости (и T 1/2 ) клеток. Несмотря на некоторый шум и изменчивость гидравлики клеток, долгосрочные измерения (до 6 часов для отдельной клетки) показали, что увеличение интенсивности света увеличивало Lp, клеток (активность аквапоринов).Тургор тоже оказывал мелиоративное действие. Используя камеру корневого давления, оба эффекта можно было отделить друг от друга. Освещение листьев при поддержании постоянного тургора увеличивало клетки Lp в 3 раза за 30 мин при интенсивности света 160 мкмоль м −2 с −1 . Без поддержания постоянного тургора воздействие света на клетку Lp было компенсировано или даже сверхкомпенсировано снижением тургора, вызванным увеличением транспирации. Сделан вывод о том, что без разделения эффектов света и тургора результаты измерений общей гидравлики листа ( K лист ) следует интерпретировать с осторожностью.Хотя эффекты света и тургора на клетку Lp , скорее всего, связаны со стробированием AQP, механизм (ы) действия света и тургора еще не ясен.

Авторы благодарят г-на Буркхарда Штумпфа (Департамент экологии растений, Университет Байройта) за его квалифицированную техническую помощь. Они признательны доктору Кэрол А. Петерсон (факультет биологии Университета Ватерлоо, Онтарио, Канада) и доктору Косале Ранатунге (Боннский университет, Германия) за их помощь в интерпретации анатомии листа.Эта работа была поддержана грантом Deutscher Akademischer Austauschdienst, DAAD, YXK.

Список литературы

,,,,,,.

Плазматическая мембрана накопительного корня Beta vulgaris демонстрирует высокую активность водных каналов, регулируемую цитоплазматическим pH и двойным диапазоном концентраций кальция.

,

Journal of Experimental Botany

,

2006

, vol.

57

(стр.

609

621

),.

Суточная депрессия гидравлической проводимости листьев тропических древесных пород

,

Растения, клетки и окружающая среда

,

2004

, т.

27

(стр.

820

827

),.

Снижение гидравлической эффективности по мере высыхания просыхающих листьев: два типа реакции

,

Завод, клетка и среда

,

2006

, т.

29

(стр.

2205

2215

),,.

Гидравлическая архитектура листовых пластин: где главное сопротивление?

,

Завод, клетки и окружающая среда

,

2004

, т.

27

(стр.

1257

1267

),,,,,,,.

Предполагаемая роль аквапоринов в переменной гидравлической проводимости листьев в ответ на свет

,

Физиология растений

,

2007

, т.

143

(стр.

122

133

),,.

Безводный, но изогидродинамический: сезонный постоянный градиент водного потенциала растений, объясняемый устьичным механизмом контроля, включающим переменную гидравлическую проводимость растений

,

Растения, клетки и окружающая среда

,

2007

, vol.

30

(стр.

19

30

),.

Влияние влажности и света на клеточные водные отношения и диффузионную проводимость листьев Tradescantia virginiana L

,

Planta

,

1988

, vol.

173

(стр.

554

562

),.

Обратимое закрытие водных каналов в междоузлиях Chara свидетельствует о составной транспортной модели плазматической мембраны.

,

Journal of Experimental Botany

,

1995

, vol.

46

(стр.

199

209

),,,,,,,.

Суточные вариации гидравлической проводимости и корневого давления могут быть коррелированы с экспрессией предполагаемых аквапоринов в корне Lotus japonicus

,

Planta

,

1999

, vol.

210

(стр.

50

60

),,.

Окислительное закрытие водных каналов (аквапоринов) в Chara гидроксильными радикалами

,

Plant, Cell and Environment

,

2004

, vol.

27

(стр.

1184

1195

),.

Роль аквапоринов в поглощении воды корнями

,

Annals of Botany

,

2002

, vol.

90

(стр.

301

313

),,,,,.

Водная транспортная активность аквапорина PM28A плазматической мембраны регулируется фосфорилированием

,

The Plant Cell

,

1998

, vol.

10

(стр.

451

459

),,,.

Основными интегральными белками плазматических мембран листьев шпината являются предполагаемые аквапорины, которые фосфорилируются в ответ на Ca 2+ и апопластный водный потенциал

,

The Plant Cell

,

1996

, vol.

8

(стр.

1181

1191

),,,,.

Аквапорины и гомеостаз воды у растений

,

Тенденции в растениеводстве

,

1999

, т.

4

(стр.

308

314

),. ,

Водные отношения растений и почвы

,

1995

Сан-Диего, Калифорния

Academic Press

,,.

Низкие температуры и механические нагрузки по-разному закрывают аквапорины клеток коры корня чувствительных к холоду огурцов и устойчивых к холоду тыквенных листьев инжира

,

Plant, Cell and Environment

,

2005

, vol.

28

(стр.

1191

1202

),,,.

Суточные и сезонные колебания гидравлической проводимости листьев у вечнозеленых и лиственных деревьев

,

Физиология дерева

,

2005

, т.

25

(стр.

505

512

).

Аквапорины и водопроницаемость мембран растений

,

Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений

,

1997

, vol.

48

(стр.

399

429

),.

Аквапорины. Молекулярный вход в водные отношения растений

,

Физиология растений

,

2001

, т.

125

(стр.

135

138

),,,,,,,,.

Аквапорины плазматической мембраны в моторных клетках Samanea saman : суточная и циркадная регуляция

,

The Plant Cell

,

2002

, vol.

14

(стр.

727

739

),,.

Циркадная регуляция гидравлической проводимости листьев у подсолнечника ( Helianthus annuus L.резюме. Марго)

,

Завод, клетки и окружающая среда

,

2005

, т.

28

(стр.

750

759

),,.

Датчик давления и изопиестический психрометр измеряют одинаковый тургор

,

Plant Physiology

,

1987

, vol.

83

(стр.

592

595

).

Влияние размера клетки на коллапс клеток при отрицательном тургорном давлении

,

Journal of Plant Physiology

,

1986

, vol.

124

(стр.

365

370

).

Ошибочен ли отрицательный тургор?

,

Physiologia Plantarum

,

1997

, т.

99

(стр.

505

510

),.

Листовая гидравлика

,

Годовой обзор биологии растений

,

2006

, т.

57

(стр.

361

381

),,,.

Гидравлическая проводимость пластинки листа покрытосеменных: сравнение трех методов измерения

,

Journal of Experimental Botany

,

2002

, vol.

53

(стр.

2177

2184

),,.

Гидравлическая архитектура листа коррелирует с регенеративной освещенностью в тропических лесах деревьев

,

New Phytologist

,

2005

, vol.

167

(стр.

403

413

),.

Изменения потоков и концентраций ионов водорода, кальция, калия и хлорида в мезофилле и эпидермальных тканях листьев фасоли, вызванные светом. Понимание ионной основы светоиндуцированного биоэлектрогенеза

,

Физиология растений

,

1999

, vol.

119

(стр.

1115

1124

). ,.

Методы датчика давления: основные принципы и применение для изучения взаимосвязи воды и растворенных веществ на уровне клеток, тканей и органов

,

Дефицит воды: ответы растений от клетки к сообществу

,

1993

Оксфорд, Великобритания

Bios Scientific Publishers

(стр.

5

36

).

Поглощение воды корнями: последствия дефицита воды

,

Journal of Experimental Botany

,

2000

, vol.

51

(стр.

1531

1542

).

Механизм сцепления-натяжения и поглощение воды корнями растений

,

Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений

,

2001

, vol.

52

(стр.

847

875

),.

Водные каналы в растениях: меняются ли основные концепции водного транспорта?

,

Журнал экспериментальной ботаники

,

1995

, т.

46

(стр.

1067

1076

),.

Как вода проходит через корни?

,

Журнал экспериментальной ботаники

,

1998

, т.

49

(стр.

775

788

),,,,,,,,.

Суточные изменения давления ксилемы и давления тургора клеток мезофилла лианы Tetrastigma voinierianum : роль тургора клеток в переносе воды на большие расстояния

,

Protoplasma

,

1999

, vol.

206

(стр.

152

162

),,,.

Водные отношения эпидермальных клеток листа Tradescantia virginiana

,

Физиология растений

,

1981

, т.

68

(стр.

1135

1143

),,,,,,,.

Цитозольный pH регулирует транспорт воды в корнях во время аноксического стресса за счет блокировки аквапоринов

,

Nature

,

2003

, vol.

425

(стр.

393

397

),,,,.

Аквапорины растений: их молекулярная биология, биофизика и значение для водных отношений растений

,

Journal of Experimental Botany

,

1999

, vol.

50

(стр.

1055

1071

),,.

Растительные аквапорины: многофункциональные каналы для воды и растворенных веществ с расширяющейся ролью

,

Растения, клетки и окружающая среда

,

2002

, т.

25

(стр.

173

194

).

Отрицательное тургорное давление в растительных клетках: факт или заблуждение?

,

Канадский журнал ботаники

,

1976

, т.

54

(стр.

2738

2746

),,,,.

Зависимость гидравлической проводимости листа от освещенности во время измерений HPFM: какая роль в реакции устьиц?

,

Журнал экспериментальной ботаники

,

2005

, т.

56

(стр.

737

744

),,.

Закрытие водных каналов (аквапоринов) в корковых клетках молодых корней кукурузы механическими стимулами (импульсами давления): эффекты АБК и HgCl 2

,

Journal of Experimental Botany

,

2004

, vol.

55

(стр.

411

422

),,.

Прямое измерение давления ксилемы в листьях интактных растений кукурузы. Проверка теории сцепления-растяжения с учетом гидравлической архитектуры

,

Plant Physiology

,

1999

, vol.

121

(стр.

1191

1205

),.

Водный транспорт в ткани средней жилки листьев кукурузы

,

Физиология растений

,

1985

, vol.

78

(стр.

183

191

),.

Окислительное закрытие водных каналов (аквапорины) в корнях кукурузы

,

Растения, клетки и окружающая среда

,

2006

, т.

29

(стр.

459

470

),.

Ингибирование водных каналов HgCl 2 в интактных клетках корней пшеницы

,

Физиология растений

,

1999

, т.

120

(стр.

849

857

),.

Перенос воды через корни кукурузы: одновременное измерение потоков на клеточном и корневом уровне методом двойного датчика давления

,

Физиология растений

,

1991

, vol.

95

(стр.

305

315

),,.

Гидрогелевый контроль гидравлического сопротивления ксилемы в растениях

,

Science

,

2001

, т.

291

(стр.

1059

1062

)

© 2007 Автор (ы).

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.0/uk/), которая разрешает неограниченное некоммерческое использование и распространение. , а также воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинала.Этот документ доступен в Интернете без всякой платы за доступ (дополнительные сведения см. На http://jxb.oxfordjournals.org/open_access.html)

ENGL 300 — Лекция 16 — Социальная проницаемость читателя и текста

ENGL 300 — Лекция 16 — Социальная проницаемость читателя и текста

Глава 1. Язык в социальном контексте [00:00:00]

Профессор Пол Фрай: Итак, мы подошли к нашему череду социогенеза. Бытие, конечно, здесь явно — даже если мы читаем сегодня и Яусса, и Бахтина — термин в определенном смысле вводящий в заблуждение; потому что, очевидно, самая вопиющая разница между Яуссом и Бахтиным — и вы снова, вероятно, говорите себе: «Ну, боже мой.Почему эти два текста были собраны вместе? »- самая вопиющая разница в том, что Бахтина больше всего интересует« жизненный мир », производящий текст, а Яусса больше всего интересует« жизненный мир »или, возможно, лучше« последовательность из них » жизненные миры », в котором принимается текст. Однако я думаю, что вы можете сказать, читая оба текста, и будете осознавать, просматривая материалы, которые остаются в программе, что взаимосвязь между производством и восприятием литературы или дискурса любого рода, если вы учитываете в социальной обстановке такой текст становится гораздо более проницаемым, гораздо более текучим.В определенном смысле производитель является получателем; в котором автор является читателем и стоит по отношению к традиции, к прошлому, как читатель; а читатель, в свою очередь, продолжая распространять тексты по истории, то есть играя роль человека, который поддерживает актуальность текстов, возможно, даже в конкретных терминах является писателем. Другими словами, он или она — это тот, кто выражает мнения, распространяет ценности и поддерживает, как я сказал, тексты в обращении.

Я всегда чувствовал это в отношении Яусса к тому, что такое читатель.Что за читатель, ответственный за постоянное присутствие или влияние текста в истории литературы, который в некотором смысле не выражает своего мнения? Сегодня это очевидно более верно, чем когда-либо прежде, когда у нас есть блоги и дискуссионные группы, и когда все распространяют мнения в Интернете. Понятно, что читатель, просто создатель вкуса, читатель как создатель вкуса, в то же время и писатель. Попутно — это стало отступлением, но, надеюсь, полезным — в этом контексте можно подумать о действительно странной паре, Яусс по отношению к Блум.Если теория сильного неправильного прочтения Блума как принцип историографии литературы может быть понята как отношения между писателями как читателями и читателями как писателями, то точно так же, если мы рассматриваем анализ восприятия Яуссом в этих терминах и если мы думаем о восприятии как Необходимая циркуляция мнений, в конце концов, в том смысле, что и для Яусса читатель является писателем, а писатель — читателем. Это, несомненно, удаленная связь, но это способ увидеть, что и Блум, и Яусс являются фигурами, у которых есть сильные, интересные и правдоподобные теории об истории литературы.

Хорошо. Однако вернуться к началу — к тому смыслу, в котором мы находимся на водоразделе или моменте перехода в этом курсе, оставляя на мгновение за рамками промежуточный этап психогенеза — вернуться к это ощущение того, что мы находимся в момент перехода — как всегда, таков календарь, только в неподходящее время: мы, наконец, завершаем переход, затем уходим на весенние каникулы, забываем все, что когда-либо знали, возвращаемся и начинаем еще раз как tabula rasa .Мы сделаем все возможное, чтобы восполнить этот пробел. В любом случае, если сейчас мы обнаруживаем понимание, читая эти два текста впервые, то на самом деле — хотя дело не в том, что мы раньше не говорили о «жизни». Очевидно, что так и было, поскольку русские формалисты, достигшие высшей точки в структурализме Якобсона, не говорят о референциальной функции. Даже по отношению к новым критикам несправедливо говорить, что мир каким-то образом исключен из процесса интерпретации или чтения — даже несмотря на то, что все время мы говорили такие вещи, мы все равно ощущаем разницу.Разница заключается в воспринимаемых отношениях между текстом, объектом исследования и жизненным миром — в том смысле, в котором текст является жизненным миром. В конце концов, это как-то связано с нашим пониманием того, что такое язык.

До сих пор мы думали о языке как о семиотическом коде, а также с сильным подозрением, что этот семиотический код является виртуальным. Мы подчеркивали степень нашей пассивности по отношению к этому языку или даже, так сказать, «говорящей» на нем.Другими словами, мы постоянно думали об этих вещах, что язык говорит через нас, но до сих пор мы проявляли любопытную сдержанность в том смысле, в котором этот язык не является просто кодом, а не просто чем-то, что существует виртуально. в данный исторический момент, но на самом деле это код, составленный из языка других людей: другими словами, это язык в обращении, а не просто язык как-то абстрактно вне сетей обращения, доступных для использования.

Итак, мы все еще начинаем думать о языке и о взаимосвязи между языком и речью, но теперь это не язык, абстрагированный от реальности; это язык, который, точнее говоря, циркулирует в реальности и как предмет социального обмена и социального взаимодействия. Язык сейчас и впредь в нашей программе является социальным институтом. В теории литературы это имеет такое же определяющее отношение к моей индивидуальной речи, но теперь мы начинаем понимать утверждение, что я не говорю на своем родном языке в другом регистре.Раньше это было, ну, «язык передо мной, то, что я говорю, — это просто нечто вроде того, что я заимствую из него», но теперь это приобретает совершенно новую валентность. Я не говорю на на моем языке; это чужой язык. Мой голос — и слово «голос» здесь явно находится под сильным давлением, хотя никто не говорит, что он уходит — мой голос — это голос, пронизанный всеми отложениями, регистрами, уровнями и ориентациями языка в окружающем меня мире. Другими словами, я беру свой язык от других людей.Я стою здесь — за свои грехи — читаю лекцию импровизированно, и это делает это еще более явным в том, что я говорю. Вы слышите интернет. Вы слышите заголовки в газетах. Вы слышите сленг. Вы слышите всевозможные выражения и риторические приемы, которые мне было бы стыдно называть своими [смеется], по крайней мере, во многих случаях, потому что они существуют в этом мире; они там, как мы говорим.

То, что там снаружи, доходит до того, что находится здесь, и следующее, что вы узнаете, это становится частью продолжающейся болтовни или болтовни человека.Другими словами, это чужая речь, которую вы слышите, когда слышите человека. Я полагаю, что степень или степень, в которой это может быть так, всегда является предметом споров. Мы собираемся рассмотреть пару примеров, но в любом случае вы можете увидеть это без того, чтобы действительно изменилась структура отношений между языком и речью — и на самом деле она не изменится, когда мы продолжим — без структура отношений между языком и речью изменилась, природа этих отношений и то, как мы думаем о них в социальных терминах, изменились, и социальный аспект этого теперь становится заметным и останется там.

Глава 2. Бахтин, Яусс и формализм [00:22:01]

Теперь, чтобы более конкретно увидеть, как это работает в случае с двумя сегодняшними авторами, я хотел бы обратиться к паре отрывков на вашем листе. Вчера вечером ты получил мое мрачное предупреждение, что, если ты его не принесешь, мне не придется его распространять. Посмотрим, насколько хорошо это сработало, а если не сработало, что ж, возможно, в будущем это будет работать лучше. В любом случае, прежде всего обратимся к первому отрывку на листе Бахтина — кстати, если у вас нет листа, может быть, у кого-то рядом с вами есть, а может, у кого-то рядом есть компьютер, который используется для правильные цели, которые можно [смеется] как-то поддерживать между вами двумя.Это все возможности.

Первый отрывок на листе Бахтина посвящен взаимосвязи между тем, что он считает формалистическим пониманием двусмысленности — например, новым критическим пониманием, о котором он прямо не говорит, но которое мы могли бы использовать в качестве примера иронии. — способы говорить о том, что не имеют значения то, что вы говорите. Он говорит о такого рода двусмысленности по отношению к тому, что он имеет в виду под «подлинной гетероглоссией», в отличие от того, что он подразумевает под «подлинной гетероглоссией», и говорит, первый отрывок на листе:

Риторика часто ограничивается чисто словесными победами над словом, над идеологическим авторитетом.[Другими словами, я как бы попадаю вам под ребра, если вы тем или иным образом выражаете авторитетное, широко распространенное или тираническое мнение, в той или иной форме его ниспровержение — другими словами, своего рода бинарные отношения между тем, что Я говорю и то, что там обычно говорят.] Когда это происходит [говорит Бахтин], риторика вырождается в формалистическую словесную игру, но, повторяем, когда дискурс отрывается от реальности, он фатален и для самого слова. Слова становятся болезненными, теряют смысловую глубину и гибкость, способность расширять и обновлять свое значение в новых жизненных контекстах.По сути, они умирают как дискурс, поскольку означающее слово живет за пределами самого себя; то есть он живет, направляя свою целеустремленность вовне. Двуголосость, которая носит чисто словесный характер, строится не на аутентичной гетероглоссии, а на простом разнообразии голосов.

Другими словами, он не принимает во внимание способ, которым существуют просачивания или проницаемости среди возможностей и регистров значения, в зависимости от чрезвычайно сложных говорящих сообществ, объединяющихся в любом аспекте дискурса, способов, которыми мы должны мыслить. о жизненном мире дискурса, чтобы понять игру голоса.Гетероглоссия — это чужой язык. Вот что это значит, если мы хотим понять, как чужой язык играет и пронизывает текст.

Сравнимый ответ на формализм со стороны Ганса Роберта Яусса — я должен мимоходом сказать, что и Бахтин, и Яусс имеют подлинные и близкие отношения с русскими формалистами. Бахтин в некотором роде начинает свое существование в самом конце формалистической традиции как своего рода формалист второго поколения, но быстро уходит — он распадается в конце 1920-х годов — от этого и начинает переписывать формализм в определенном смысле как социогенез дискурса в языке; и по той же причине Яусс в своей теории истории литературы, которая изложена в этих терминах не в имеющемся у вас тексте, а скорее в длинном тексте, из которого, как мне хотелось бы, ваш редактор взял отрывок под названием «История литературы как Провокация для литературной теории.«У вас есть выдержки из этого на вашем листе. В любом случае, в понимании Яусса отношения между текстом и жизненным миром Яусс как бы собирает воедино аспекты русской формалистической историографии, особенно Якобсона и Тынянова, и марксистское понимание как бы маркетинг, получение и потребление литературной продукции. Эти пары идей совпадают при разработке его тезиса о литературном восприятии, к которому мы вернемся в конце лекции.

Второй отрывок на листе, который дистанцирует его, в котором он хочет несколько дистанцироваться от обоих этих влияний, выглядит следующим образом:

Ранние марксистские и формалистические методы вместе понимают литературный факт в замкнутом круге эстетики производства и изображения. Тем самым они лишают литературу измерения, которое неотъемлемо принадлежит ее эстетическому характеру, а также ее социальной функции, измерению восприятия и влияния.

Другими словами, то, как текст, раз он существует, движется в мире, то, как он сохраняется, изменяется, как мы его понимаем, и увеличивается или уменьшается с течением времени в мире: это среда, социальная среда, в которой Яусс хочет понять литературную, а точнее литературную интерпретацию, как мы увидим.

Подойдя немного ближе к вопросу о взаимосвязи между подобным мышлением и формалистической традицией, Бахтин на странице 592, левая колонка внизу — я не буду это цитировать, я просто собираюсь говорят, что это есть — Бахтин начинает фразу о, как он выражается, литературной «пародии», понимаемой в узком смысле.Он имеет в виду, что теория пародии принадлежит прежде всего русской формалистической историографии литературы. Другими словами, отношения между новым и старым текстом — это одна из пародий, широко понимаемых в рамках этого дискурса. Бахтин берет слово «пародия», чтобы сказать также на странице 592, в левой колонке примерно на полпути вниз:

… [A] простая забота о языке — это [и странно сказать, «просто забота о языке» [смеется]], но абстрактная сторона конкретного и активного [т.е., диалогически вовлеченное] понимание живой гетероглоссии, которое было введено в роман и художественно организовано в нем.

Чтобы сделать паузу над этим, «пародия»: если мы остановимся только на литературности пародии, мы просто не сможем понять всю сложность способов, которыми диалогическое или гетероглоссальное модулирует, колеблется и усложняет поверхность. литературного дискурса. Пародия снова оставляет нам ощущение бинарности: предыдущий текст был этим, вторичный текст или следующий текст копирует этот предыдущий текст способом, который мы можем назвать пародийным, но это бинарный.Это один текст против другого и не учитывает весь вопрос о том потоке или множестве голосов, которыми пронизан текст.

Хорошо. Итак, у Яусса снова есть интересный момент в четвертом отрывке на вашем листе, в котором он, очевидно, прямо отвечает на отрывок в конце эссе Тынянова о литературной эволюции, который у нас был на доске и который мы обсуждали. перед. Вы помните, что Тынянов проводит различие между эволюцией — способом, которым последовательность текстов видоизменяется, как можно сказать, и тем, как, другими словами, последовательные тексты (снова) пародируют или изменяют то, что было в предыдущем тексте, и модификация, то есть влияние на тексты извне других видов исторических факторов, которые могут привести к изменению текста.Тынянов говорит, что на самом деле для обоих исследований — для изучения истории, а также для изучения истории литературы — важно, чтобы эти два предмета всегда были четко различимы в сознании человека, который на них смотрит.

Что ж, ответ Яусса на это, возможно, в основном риторический, но, тем не менее, он еще раз отмечает тот сдвиг в направлении понимания языка как социального, с которого я хотел начать с акцента. Jauss говорит:

Связь между литературной эволюцией и социальными изменениями [то есть теми чертами в обществе, которые меняют и изменяют тексты] не исчезает с лица земли из-за ее простого отрицания.Что он говорит? Он говорит, что «не исчезает с лица земли», потому что Тынянов сказал, что . [смеется] Нет сомнений в том, что это отрывок, о котором говорит Яусс.] Новое литературное произведение [он продолжает] воспринимается и оценивается на фоне повседневного жизненного опыта.

Другими словами, работа существует в жизненном мире. Нет простого или даже возможного способа отличить его формальные инновации от тех видов инноваций, которые производятся непрерывными и продолжающимися факторами социальных изменений.Они взаимодействуют. Они проникают друг в друга точно так же, как все регистры и отложения человеческих голосов взаимодействуют и проникают друг в друга в гетероглоссии Бахтина.

Глава 3. Бахтин и Власть [00:28:35]

Хорошо. Итак, таковы акценты обоих этих авторов в отношении формалистических идей, которые играли видную роль в большей части, если не во всей литературной теории, которую мы изучали до сих пор. Я хотел бы немного задержаться с Бахтиным, прежде чем вернуться к Яуссу.Теперь гетероглоссия или разнообразие речи, как он это иногда называет — он снова говорит в одном месте на странице 592 в верхней части левой колонки — гетероглоссия — это то, что он называет «основой стиля». Я хочу сделать паузу, чтобы немного спросить, что он может иметь в виду под этим выражением, «основа стиля», выделенный курсивом отрывок. Основой стиля является именно разнообразие речи, а не единство нормативного общего языка. Другими словами, я уже сказал, что, конечно, когда я говорю, я не говорю с вами официальным тоном.Я не говорю по-королевски. На самом деле, с этой точки зрения, действительно не существует такой вещи, как королевский английский. Никто не говорит по-королевски по-английски, потому что не существует такой изолированной дистиллированной сущности, на которую можно было бы указать. Язык, по крайней мере, язык большинства из нас, то есть всех, кроме людей в герметично закрытой среде, как, например, особенно привилегированная, обращенная внутрь аристократия, — язык практически всех из нас — это язык люди, язык других.

Это то, о чем мы должны продолжать думать, когда мы рассматриваем, как создается стиль. Мы говорим о стиле, как если бы это был вопрос авторской подписи. Иногда мы думаем о стиле и подписи как о синонимах. «О, я бы узнал этот стиль где угодно». Кольридж сказал о нескольких строках Вордсворта: «Если бы я наткнулся на эти строки в пустыне, я бы сказал« Вордсворт »». Что ж, очевидно, что в определенном смысле мы распознаем стиль: например, стиль Джейн Остин.[Указывает на цитату на доске.] Я полагаю, вы могли бы подумать, что это стиль доктора Джонсона, но большинство людей узнают в нем стиль Джейн Остин; и в то же время, как мы увидим через минуту, это стиль, составленный таким образом, что в конечном итоге очень трудно выделить и проанализировать множество голосов.

Хорошо. Так что, я думаю, это предполагает — эту идею стиля как совокупность речевых отложений — эта идея предполагает, что, возможно, нет голоса, что говорить об авторском голосе было бы очень сложно и могло бы привести нас к спросить: «Движет ли это идея о том, что социолект говорит через идиолекта, идея о том, что язык каждого является, по сути, языком, на котором говорит моя речь, моей особой индивидуальной речью» — действительно ли это снова ставит нас лицом к лицу с этой унылой темой, смертью автора? » Я так не думаю, не совсем, и уж точно не у Бахтина, который дает нам довольно убедительное представление о важности автора в отрывке на странице 593, в правой колонке.Он говорит:

Создается впечатление, что у автора (это, конечно, своего рода столкновение с проблемой, есть ли еще автор) нет собственного языка, но он обладает своим собственным стилем, своим собственным стилем. органический и единый закон, регулирующий то, как он играет с языками [так что стиль, возможно, является конкретным способом передачи и распределения разнообразия голоса, которое влияет на то, что он говорит] и тем, как в них преломляются его собственные настоящие семантические и выразительные намерения.[И здесь Бахтин спасает или сохраняет автора, ссылаясь на принцип объединяющего намерения и способ, которым мы можем распознать его в дискурсе любого данного романа.] Конечно, эта игра с языками (и часто полное отсутствие прямого дискурса сам по себе) никоим образом не умаляет общей, глубоко укоренившейся интенциональности, всеобъемлющей идеологической концептуализации произведения в целом.

Так что, хотя в некоторых отношениях это может показаться, это не вопрос смерти автора, спровоцированной, скажем, Фуко или Роланом Бартесом в начале семестра.Это не совсем так. Все, что мы говорили до сих пор, можно увидеть во множестве романов. Роман — привилегированный жанр для Бахтина. Я думаю, что он, возможно, несколько упрощая в этом, читает роман, возникновение романа, расцвет и богатство романа на фоне жанров, которые он считает одноязычными: эпос, который просто говорит единым голосом аристократическая традиция; лирика, которая просто говорит единым голосом изолированного романтического солипсиста.Напротив, вы получаете многоязычный, богатый голос в романе. Как я уже сказал, я думаю, что общий контраст несколько упрощен, потому что нет ничего проще и выгоднее, чем читать эпическое и лирическое как проявление гетероглоссии. Подумайте о The Iliad . Что вы собираетесь делать, если вы действительно верите, что это одноязычный, с речами Thersites?

Глава 4. Гордость и предубеждение [00:35:16]

Хорошо. В любом случае, основная идея, однако, заключается в том, что я считаю чрезвычайно богатой и важной, и я подумал, что мы могли бы попробовать ее, взглянув на первое предложение Pride and Prejudice, , которое, я уверен, больше всего из вас, знакомых [жестом указывает на доску, на которой написано: «Это общепризнанная истина, что одинокий мужчина, обладающий хорошим состоянием, должен нуждаться в жене»].Это явный пример взаимосвязи между тем, что Бахтин называет «общим языком» — «Это общепризнанная истина», или, другими словами [смеется], это у всех на слуху — и чем-то вроде авторской рефлексии или тем, что он в другом месте называет «Внутренне убедительный дискурс».

Выражаясь традиционным языком, это была бы речь, в которой проявляется ирония, риторика иронии, против которой Бахтин противопоставляет себя в первом отрывке на вашем листе. «Как смешно!» мы говорим. Джейн Остин в это не верит.Это гостинная мудрость, и все в ее предложении указывает на то, что оно явно неверно, даже когда это называется истиной: «универсально», имея в виду тысячу людей или около того, которые имеют значение; другими словами, [смеется] очень много людей, которые не признают и не заботятся о таких вещах. Затем, конечно, идея о том, что «холостому мужчине, имеющему хорошее состояние» или что-то еще, ничего не остается, кроме как «нуждаться в жене». Очевидно, это то, что говорит не обыватель, а салонная культура.

Теперь, даже прежде чем мы перейдем к усложнению способов опровержения приговора, имейте в виду, что сюжет романа подтверждает «истину». Другими словами, Дарси и Бингли, оба из которых «обладают хорошим состоянием», совершенно очевидно, действительно нуждаются в жене и, по сути, получают ее к концу романа. Именно об этом и состоит сюжет, так что условности, регулирующие сюжет Гордость и предубеждение , в целом подтверждают истину, заявленную в этом предложении, , даже несмотря на то, что это истина, которую следует рассматривать с иронией.Это само по себе довольно необычно и, я думаю, укрепляет наше ощущение того, что это одно из первых замечательных предложений в истории художественной литературы.

Давайте теперь обратимся к тому, как мы можем думать об этом как о чем-то отличном от простой иронии. Конечно, есть слово «хочу». В последнее время мы много думаем о желании, потому что только что прошли психоаналитическую фазу. Чего именно этот [смеется] [смеется] одинокий мужчина действительно хочет? В некотором смысле тонкий каламбур в слове «хочу», которое означает и «желать», и «не хватать» — ну, если мне чего-то не хватает, я не обязательно этого хочу.Просто у меня его нет, да? С другой стороны, если я чего-то хочу, можно сказать, что я тоже этого хочу. Ну что это? Является ли это своего рода нехваткой, которую рассчитано восполнить определенным социальным давлением, или это желание? Если это желание, то какое это имеет отношение к удаче? Есть элементы романтического сюжета, которые ставят именно этот вопрос. Желание не имеет ничего общего с удачей. Удобство, социальная приемлемость, комфорт: все это связано с удачей, но мы полагаем, что желание — пройдя через нашу психоаналитическую фазу — имеет несколько иную природу.Сложность предложения на самом деле связана с вопросом о том, каким образом можно считать, что значения этих слов распространяются, и создавать собственные волны иронии, гораздо более сложные, чем «О, автор намного умнее этого. , она не это имеет в виду », что уже является осложнением, вызванным тем фактом, что ее сюжет подтверждает это. Как ее сюжет может подтвердить это, если она такая ироничная?

Конечно, есть, что еще сказать. Одинокий мужчина с хорошим состоянием, очевидно, может совсем не хотеть жену по целому ряду причин, которые можно упомянуть, и которые не могут полностью отсутствовать в сознании Джейн Остин.Так что это должно быть принято во внимание само по себе и, безусловно, [свет гаснет в лекционном зале] — я думаю, вы понимаете, что это тот тип предложения, который имеет отражение за пределами своего рода простой бинарной части предложения, произнесенного человеком в аудитории. гостиная, или женщина в гостиной. «Это идиотизм, это явно неправильно — мы просто не можем этого сказать»: стиль автора — это стиль, который осаждается сложностями циркулирующего смысла, которые действительно не могут быть ограничены каким-либо смыслом индивидуальности. одно такое отношение.[разговор экипажа]

Глава 5. Общий язык [00:40:02]

Хорошо. А что еще о Бахтине? И еще одно: его представление об общем языке. Это не концепция, которая должна иметь какое-то конкретное значение. Это немного похоже на корневище. Это могло быть хорошо; это могло быть плохо. Общий язык мог быть чем-то вроде раблезанского, карнавального, подрывного, энергичного голоса снизу, опрокидывающего яблочные тележки власти и фиксированные способы умирающего социального порядка.Это могло быть так, но в то же время оно могло само быть авторитетным, реакционным, бездумным. Общим языком может быть та универсальность признания, которая, кажется, сопровождается неотраженными, резкими реакциями на то, что человек наблюдает и о чем думает. В общем языке есть весь этот диапазон.

Важным в нем является то, что он существует, циркулирует и существует во взаимосвязи с тем, что Бахтин называет «внутренне убедительным дискурсом» — другими словами, способом, которым совокупная фильтрация этих различных языков приводит к чему-то как то, что мы чувствуем как подлинный : сила рефлексии, постановка отношений между различными слоями языка, так что они могут говорить достоверно, не обязательно так, как мы согласны, но так, как мы признаем составляют то очищенное сознание, которое мы все еще называем «автором» и которому мы в некотором смысле приписываем авторитет.Именно в своеобразной насмешливой связи между этим предложением Pride and Prejudice и сюжетом Pride and Prejudice в целом мы чувствуем нечто вроде внутренней убедительности, связности дискурса.

Я думаю, может быть, просто чтобы подвести итог Бахтина, я хочу процитировать вас из другого длинного отрывка, который есть в вашей антологии, который я бы посоветовал вам прочитать. Иногда я просил людей прочитать его, но в этом году решил отказаться от него, но это все равно очень сильный и интересный аргумент.Это называется «Рассуждение в романе», и я просто хочу прочитать в левой колонке, в нижней части колонки: «Идеологическое становление человека с этой точки зрения — это процесс выборочного усвоения чужих слов. . » Другими словами, согласованность моего разума того, что я говорю в той мере, в какой существует согласованность, является результатом отбора, выбора среди, в моем усвоении слов других, так что есть образец, опять же, связности. .

Хорошо. Итак, наконец, по этим причинам роман является социальным текстом par excellence для Бахтина, и он еще раз подтверждает то, что мы говорили о новом способе мышления языка.Язык как то, что говорит через нас, — это не просто язык; это язык других людей, и нам необходимо понимать опыт процесса чтения и текстов в том виде, в каком они существуют, а также природу авторского сочинения как ассимиляционного, избирательного способа объединения языков других людей.

Глава 6. Яусс и история приема [00:50:13]

Хорошо. Теперь быстро Джаусс. Он возвращает нас, очевидно, через Изера — я думаю, вы можете видеть, что разговор Яусса о горизонте ожиданий и их разрушении во многом связан с пониманием Исером роли читателя в заполнении оставшихся пробелов в воображении. в тексте, которые основаны на сложных отношениях с набором общепринятых ожиданий — от Исера до Гадамера; потому что, в конце концов, то, что говорит Яусс, — это способ говорить о «слиянии горизонтов» Гадамера.«Но для Яусса это не только мой горизонт и горизонт текста. Это не только те два горизонта, которые должны встретиться на полпути на общих основаниях, поскольку они взаимно просветляют. Фактически, это последовательность горизонтов, меняющихся по мере того, как способы эстетической и интерпретирующей реакции на тексты исторически опосредуются — как я говорю — в определенной последовательности.

Дело не только в том, что когда-то текст был определенной вещью, а теперь мы чувствуем, что он каким-то образом отличается, поэтому, чтобы понять его, нам нужно пойти навстречу. Это скорее вопрос осознанного изучения того, что произошло между тем другим временем и этим, здесь и сейчас.У текста была жизнь. Он прошел через жизненные изменения, и эти жизненные изменения необходимо понимать на каждой последующей стадии в терминах трех моментов герменевтического постижения, как описано Гадамером в историческом разделе «Истина и метод». Различие между Intelligere , explicare и application — понимание, интерпретация и применение — которое Яусс говорит в начале своего эссе, на самом деле восходит к восемнадцатому веку.Яусс говорит об этом: да: эти три момента герменевтического понимания существуют для любого читателя или читающей публики в любой момент истории восприятия текста.

Он делает значительную работу по различению эстетической реакции на текст и последующей или праздной рефлексивно интерпретирующей реакции на текст. Это может показаться немного запутанным, потому что он вместе с Хайдеггером и другими признается, как мы уже указывали в прошлом, что нельзя просто спонтанно реагировать на что-либо без размышлений.Всегда есть смысл, в котором вы уже знаете, что это такое, то есть в том смысле, в котором вы это уже истолковали; но в то же время Яусс делает существенное различие между этими двумя моментами — эстетическим, которое он связывает с пониманием, и интерпретирующим, которое он связывает с тем, что в герменевтической традиции называется интерпретацией. Почему он это делает? Вопрос в том, что он подразумевает под «эстетическим». Текст входит в исторический оборот и остается перед взором последовательной публики в истории, потому что он был воспринят эстетически.Эстетика — это клей, который сохраняет текст в истории. Другими словами, люди в той или иной степени продолжают говорить: «Мне это нравится». Если они не скажут: «Мне это нравится», никогда не возникнет вопроса об интерпретации этого (смеется) или исторической передаче, потому что это исчезнет. Как сказал д-р Джонсон: «Эта книга, которую читатель выбрасывает напрасно, хороша». Другими словами, с точки зрения интерпретации или с точки зрения философского размышления, или как бы вы ни хотели это называть, книга может быть хорошей, просто бесспорно хорошей, но если она не понравится, если она не доставит удовольствия , если бы она не привязывалась к читающей публике эстетически посредством угождения, ничего из того, что следовало бы в герменевтическом процессе, никогда бы не произошло.

Вот почему Яусс так подчеркивает различие между эстетическим и интерпретируемым. Затем, конечно, историческое исследование рецепции показывает нам, в какой степени любой набор моментов эстетической и интерпретирующей рецепции опосредован тем, что было до него. Другими словами, текст постепенно изменяется в результате его восприятия, и если мы не изучаем восприятие, мы остаемся наивно полагать, что время прошло и что прошлое стало как бы далеким от нас, поэтому у нас возникают определенные проблемы с интерпретацией ; но эти проблемы, насколько нам известно, возникли не из чего-либо, что можно было бы назвать изменением.Был разворачивающийся процесс последовательных интерпретаций, в результате которых текст претерпел множество изменений: он стал менее популярным, более популярным, более богато интерпретируемым и менее богато интерпретируемым, но имеет тенденцию отклоняться от того, что он считал изначально, к точка, в которой могут возникнуть всевозможные аккретивные последствия и источники удовольствия, как мы это понимаем. В определенном смысле это снова похоже на «Пьера Менара, автора Дон Кихота », но теперь это не только Пьер Менар и Мигель де Сервантес.Это как если бы череда людей, чей родной язык не обязательно был французским, но кто знает — немецкий, русский или что угодно, — продолжала писать на испанском языке текст, который оказывается дословным Дон Кихот как столетия проходя, каждый приобретает целый новый мир ассоциаций и значений и доставляет удовольствие последовательно новыми способами. Когда мы наконец подходим к сути дела в конце девятнадцатого века, когда мы встречаем этого француза, Пьера Менара, писавшего Дон Кихот , , важно было бы понять, что многие люди сделали это между ним и Сервантесом.Это своего рода скелетная модель того, как может работать история приема согласно Яуссу.

Сейчас история приема изучает две вещи. Он изучает меняющиеся горизонты ожидания, и это то, с чем вы знакомы по Исеру, то есть способ, которым читатель должен прийти к соглашению с условностями, окружающими ожидания в любом конкретном тексте, чтобы иметь возможность вести переговоры что нового и что почти кулинарное в тексте — это изменение горизонтов ожиданий, которые не просто меняются однажды здесь и сейчас, но меняются последовательно с течением времени.Это также включает в себя изменение семантических возможностей или, если хотите, изменение возможностей и значимости — что текст означает для меня сейчас? — но снова понимается не только как что-то, что важно для меня, но и последовательно имеет значение для последующих поколений читателей между.

Просто чтобы взять примеры того, как это может работать здесь и сейчас, сейчас на Бродвее возрождается игра Damn Yankees , в которой рассказывается о бейсболисте, который продает свою душу, чтобы победить янки.Нельзя не думать, что возрождение интереса к Damn Yankees как-то связано со стероидными скандалами и тем, как многие бейсболисты продают свои души, чтобы выиграть и сделать хорошую карьеру. Кому-то приходит в голову, что именно в такой атмосфере социального и культурного осуждения нас снова заинтересовал Damn Yankees . Возможно, произойдет возрождение модели Tony the Tow Truck , потому что в условиях экономического спада очевидно, что нужно быть богатым или очаровательным, как Neato, или быть занятым, как Speedy, — все это устаревает, более или менее неуместно и несущественно.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.